LEVURES ET MÉTABOLISME FERMENTAIRE

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Auteur : Bruno Dassy (Maître de conférences, Sorbonne Université)

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Diversité et classification des levures

Une levure est un champignon unicellulaire, se reproduisant par fission ou bourgeonnement à certains stades de sa vie et formant des cellules sexuelles sans appareil fructifère. La plupart des levures sont acidophiles, avec une préférence pour des pH entre 4 et 5.

La classification des champignons, et donc des levures, est complexe et soumise à des remaniements fréquents. De plus, la frontière entre champignons et levures n'est pas parfaitement définie et il existe des champignons levuriformes (yeast-like) !

Avec plus de 1500 espèces décrites, ce qui ne représente probablement qu'une faible proportion de ce qui existe réellement, les levures ne se retrouvent que dans 3 classes de champignons (70 000 espèces décrites).

Les habitats naturels sont très variés. On peut trouver des levures quasiment partout où une source de carbone est disponible :

  • plantes : les levures y sont couramment rencontrées, notamment sur les fruits. Quelques espèces sont phytopathogènes.
  • animaux : quelques espèces de levures sont commensales des intestins et de la peau des animaux. Plusieurs espèces sont pathogènes pour l'Homme. De nombreuses levures sont commensales des insectes qui sont de bons vecteurs pour leur distribution.
  • eaux : les levures sont largement distribuées aussi bien dans les eaux douces que maritimes. Les estuaires sont particulièrement riches.
  • sols : a priori, les sols sont plutôt une zone de survie que de développement pour les levures, mais on en trouve nettement plus dans les terres cultivées qui sont les plus riches.
  • air : vecteur permettant la dispersion des levures à partir du sol, celles-ci n'étant pas mobiles.

Quelques levures sont des pathogènes opportunistes pour l'Homme. Des espèces de Candida sont prédominantes parmi les souches nosocomiales de certains hôpitaux. D'autres peuvent contaminer des aliments et des boissons en les rendant impropres à la consommation, mais ne sont jamais à l'origine d'intoxications alimentaires.

Les levures sont utilisées dans l'alimentation humaine depuis le mésolithique, voire le paléolithique : pain, fromages, boissons alcoolisées, ... Saccharomyces cerevisiae est la seule levure à coloniser les locaux viticoles. 

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Le métabolisme primaire des levures

Les levures sont soit aéro-anaérobies pour la plupart, soit plus rarement aérobies strictes. En plus de la respiration, le dioxygène est aussi nécessaire pour la synthèse des stérols et de l'acide nicotinique (vitamine PP, précurseur du coenzyme NAD+), ce qui implique que ces composés doivent être ajoutés au milieu de culture pour une culture anaérobie.

Comme l’ensemble des eucaryotes, les levures sont chimio-organotrophes, c'est-à-dire qu'elles utilisent les substrats carbonés à la fois comme sources de carbone et d'énergie. Elles sont capables de métaboliser de nombreux sucres simples, mais pas des polysaccharides tels que l'amidon et la cellulose. Cela a des conséquences sur la fabrication d'aliments et de boissons à base de céréales dans laquelle interviennent des levures.

Toutes les levures sont capables d’utiliser l'ion ammonium (NH4+) comme source d’azote et l'ion sulfate (SO42-) comme source de soufre.

Certaines levures sont auxotrophes pour des vitamines ou des coenzymes, variables selon les cas. Il existe de plus des auxotrophies conditionnelles : le dioxygène est nécessaire en tant que co-substrat pour la synthèse des stérols et de l'acide nicotinique (vitamine PP, précurseur du coenzyme NAD+) du fait de la présence d'oxygénases dans les voies correspondantes, ce qui implique que ces composés doivent être ajoutés au milieu de culture pour une culture anaérobie.

La principale fermentation est bien sûr alcoolique avec comme produits l'éthanol et le CO2. La production de glycérol peut aussi être importante dans certaines conditions, par exemple en cas de stress osmotique. Il y a aussi les voies moins importantes de l'acétate et du 2,3-butanediol. Le cas de la fermentation lactique est particulier : elle est très réduite car il n'y a pas de lactate déshydrogénase cytoplasmique mais uniquement mitochondriale.

Chez les levures aéro-anaérobies, l’aiguillage vers la respiration cellulaire ou la fermentation dépend de deux facteurs : la concentration en dioxygène et en glucose dans le milieu.

- En présence d’une forte teneur en dioxygène, la respiration cellulaire s’opère.

- En présence d’une faible teneur (ou absence) en dioxygène, la fermentation prend le relais.

Le dioxygène exerce en effet une inhibition des processus fermentaires. C’est l’effet Pasteur. Ce processus implique que la production d’alcool doit être mise en œuvre dans des conditions sans dioxygène, pour favoriser la fermentation alcoolique.

D’autre part, un milieu riche en glucose inhibe le métabolisme respiratoire. La concentration élevée en glucose exerce en effet une répression sur les enzymes de la respiration indépendamment de la présence en dioxygène dans le milieu. C’est l’effet Crabtree. Ce phénomène est très important pour la vinification. En effet le moût est très riche en sucres, ce qui inhibe la respiration favorisant de ce fait la fermentation alcoolique et donc la production d’alcool dans le vin.

Quelques espèces de levure, dont Saccharomyces cerevisiae, ont la particularité de ne présenter que peu ou pas d'effet Pasteur en présence de fortes concentrations en glucose. L’effet Cabtree explique chez ces dernières que le passage à l'aérobiose diminue peu la consommation de glucose par rapport à l'anaérobiose, cette consommation restant élevée et associée à des réactions de fermentation du fait de la respiration réduite. On parle alors de fermentation aérobie, phénomène important dans la fabrication de certaines boissons alcoolisées.

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Le métabolisme secondaire des levures

Les levures synthétisent de nombreuses molécules aromatiques ou organoleptiques, que l'on peut répartir en huit familles principales : alcools supérieurs, acides organiques, esters, phénols volatils, aldéhydes et cétones, composés soufrés, terpènes et lactones. Un composé est dit organoleptique s'il agit sur les sens, en l'occurence ici le goût et l'odorat. Mais la situation est complexe, car un arôme donné peut dépendre d'un mélange de substances organoleptiques plutôt que d'une molécule particulière. De plus, il y a des effets de synergie ou de masquage provoqués par d'autres composés non organoleptiques.

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Principe de la fabrication de boissons alcoolisées

L'étape principale repose toujours sur la fermentation alcoolique de sucres de provenance très diversifiée, effectuée dans la grande majorité des cas par des levures du genre Saccharomyces, et complétée par l'intervention spécifique d'autres microorganismes variés (autres levures, champignons, bactéries lactiques). Cette fermentation peut être suivie d'une distillation augmentant le degré d'alcool et concentrant les arômes : on obtient un spiritueux ou de l'eau-de-vie (aqua vitæ, ancien terme d'alchimie) (Voir Tableau 1). 

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Tableau 1. Exemples de fabrication de boissons alcoolisées © MNHN

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Tolérance des levures à l’éthanol

L'éthanol est une petite molécule amphiphile qui traverse facilement la bicouche lipidique de la membrane cellulaire, par ailleurs imperméable aux molécules hydrophiles. L'éthanol, en interagissant avec l'eau, diminue la stabilité de la membrane et la rend plus perméable, et réduit la solubilité de certaines protéines. Il peut de plus être oxydé en acétaldéhyde et en acétate, qui ont eux aussi divers effets cellulaires. Selon le type de cellule et son état physiologique, l'éthanol est toxique pour des concentrations de 5 à 18 g/100mL de solution.

La fermentation alcoolique est généralement inhibée à partir de 11% d'éthanol. Certaines souches de levure ont une résistance accrue à l'éthanol, à la suite d'une modification de la composition lipidique de leur membrane. Cette tolérance, associée à l'effet Crabtree, a été récemment interprétée comme un avantage sélectif, les levures placées dans un environnement riche en sucres produisant alors de l'éthanol toxique pour éliminer la concurrence.

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En savoir plus sur les champignons, article écrit par Laure Schneider-Maunouri (Doctorante au MNHN)

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Sur le même thème : "La fabrication du vin" et "La fabrication de la bière".

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Last modified: Friday, 15 March 2019, 2:27 PM