Symbiose et spéciation

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 Auteurs : Marc-André Selosse (Professeur, MNHN) et Jacques Joyard (Directeur de recherche honoraire au CNRS)

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La symbiose intervient de plusieurs façons dans les processus évolutifs qui engendrent des espèces différentes.

Pour aborder cette partie, il convient d’avoir à l’esprit qu’il existe plusieurs façons de définir l’espèce : phénétique, biologique, phylogénétique…, et qu’aucune n’est idéale : tout au plus, chacune s’applique bien sur certains groupes ou certaines situations en ce qu’elle permet de manipuler le réel efficacement (voir le cours sur La notion d'espèce).

  • L’espèce phénétique (basée sur l’apparence) permet de faire son marché, ou de reconnaître des espèces dans le monde bactérien ;
  • L’espèce biologique, qui repose sur le croisement sexuel, est utile à la biologie de la conservation ou encore à de nombreux travaux de biologie des Eucaryotes.

En fait, chacune de ces définitions est une convention, représentant une réalité plus complexe : la biodiversité se plie mal à un découpage en espèces. Darwin, dans son ouvrage de 1859 sur l’origine des espèces, avait d’ailleurs évité de définir l’espèce : « pas une définition n’a jusqu’à présent satisfait tous les naturalistes ; mais tous savent vaguement ce qu’ils disent quand ils parlent d’une espèce ». En revanche, il décrivait comment de nouvelles espèces apparaissent (Figure 1).

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Figure 1. Unique illustration de « L’origine des espèces », ce diagramme illustre la descendance avec modification selon Darwin. L’axe horizontal montre des différences. Au cours du temps qui s’écoule de bas en haut, les lignées, dont les espèces, divergent ou s’éteignent.

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C’est au processus de spéciation, observé quelle que soit la définition de l’espèce, qu’est consacré cet article, qui montre la contribution de la symbiose à ce mécanisme. La symbiose :

  • met en place de nouvelles espèces, voire de nouvelles lignées entières,
  • amorce ou entretient les divergences, c’est-à-dire les isolements reproductifs entre les entités en cours de spéciation.

Nous allons examiner successivement ces deux aspects.

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Les symbioses formatrices d’espèces et de groupes phylogénétiques

 L'endosymbiose des plastes et mitochondries à l'origine des Eucaryotes

On sait que les mitochondries qui assurent la respiration et de nombreuses biosynthèses pour les Eucaryotes sont des Eubactéries qui vivent depuis des lustres dans nos cellules1,2 : tous les eucaryotes en ont, même si elles ont régressé dans les anaérobies. De même, les plastes sont des cyanobactéries1,2.

Les premiers observateurs au XIXème siècle l’avaient supposé, parce qu’au microscope, plastes et mitochondries se divisent comme des bactéries. Mais l’idée tomba ensuite en désuétude3. D’une part, on ne parvint pas à les isoler en culture (on sait aujourd’hui que c’est dû à leur semi-autonomie : plus de 95% de leurs protéines sont codées dans le noyau et importées du cytosol). D’autre part, l’élucidation de la biochimie de la respiration (par Krebs) et de la photosynthèse (par Calvin), dans la première moitié du XXème siècle, montra les liens multiples et étroits de la respiration et de la photosynthèse au reste du métabolisme cellulaire, et cette unité fonctionnelle contribua à marginaliser une origine bactérienne indépendante3.

Ce n’est qu’avec de nouveaux outils que l’origine symbiotique fut confirmée : la microscopie électronique révéla la double membrane des mitochondries et des plastes, évoquant une bactérie dotée de sa propre membrane phagocytée par la cellule hôte ; la découverte d’ADN et d’un génome réduit de nature bactérienne dans les mitochondries et les plastes (codant moins de 5% des protéines) a confirmé les affinités eubactériennes, respectivement cyanobactérienne et alpha-protébactérienne, des plastes et des mitochondries (Figure 2)3.

C’est à Lynn Margulis dans son ouvrage « Origin of Eukaryotic Cells »4, qu’on se doit d’avoir réintroduit durablement la vision d’une origine endosymbiotique de la cellule eucaryote (mais notons que faute d’endosymbioses dans ces groupes, cela ne s’applique ni aux Archées ni aux Eubactéries).

Figure 2. Le maïs, une chimère de trois lignées. (a) le maïs © M-A Selosse-MNHN ; (b) une cellule de maïs en microscopie électronique à transmission, avec une mitochondrie (M) et le chloroplaste (C), deux bactéries endosymbiotiques qui sont maintenant aussi des organites ; A, amidon ; P, peroxysome ; PN, pore de l’enveloppe nucléaire ; VC, vacuole cellulaire (mitochondrie = 2 microns ; chroloplaste = 10 microns) © Droits réservés ; (c) arbre phylogénétique non raciné des trois domaines du vivant, réalisé à l’aide d’un gène de la petite sous-unité ribosomal (barre : 0,1 substitution par site). Les positions des trois génomes (nucléaire, mitochondrial et chloroplastique) contenus dans le maïs (Zea mays) sont indiquées — Synechococcus est une cyanobactérie © MNHN (d’après Selosse & Joyard2)

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Etudions cela de plus près : le maïs est donc constitué de trois lignée (Figure 2). De même l’Homme est fait de mitochondries et de leurs cellules-hôtes. Distingue-t-on trois espèces dans le maïs, deux dans l’Homme ? La réponse est non. Mais c’est une pure convention :

  • Dans le cas de la symbiose lichénique, il a été décidé de reconnaître la présence d’une algue et d’un champignon qui chacun ont un nom. Ce que l’on considère trop souvent comme le nom du lichen est en fait celui du champignon (c’est un reste de l’époque où l’on pensait que le lichen était un organisme unique : le nom d’alors est conservé pour désigner l’association, mais c’est un excès de langage) ; l’algue a par ailleurs un autre nom latin.
  • Dans le cas des Eucaryotes, l’option de considérer comme espèces indépendantes les mitochondries et les plastes de chaque eucaryote n’a pas été retenue. Cela se justifie par le fait que ces bactéries-là n’existent plus jamais hors de la cellule hôte et que leur destin, fait de transmissions perpétuelles de génération en génération, épouse celui de la cellule hôte. À preuve, certaines reconstitutions de phylogénie de plantes utilisent des gènes des plastes, des phylogénies d’animaux utilisent des gènes mitochondriaux : le destin du génome des mitochondries et des plastes est strictement lié à (et identique à) celui de sa cellule-hôte. Néanmoins, c’est un cas où perce le côté arbitraire, ou tout au moins conventionnel, de la notion d’espèce. Là où il n’aurait pas été aberrant de distinguer trois espèces pour le maïs (Figure 2), on n’en distingue plus qu’une, pour des raisons pratiques également acceptables.

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D'autres exemples de spéciation par symbiose chez les Eucaryotes

Envisager que la symbiose met en place de nouvelles espèces implique que ce que nous considérons comme une espèce peut parfois provenir de la fusion de ce qui fut autrefois plusieurs espèces indépendantes. Le fait que des entités auparavant indépendantes finissent par former une entité évolutive unique (un consortium ayant un destin évolutif solidaire) implique que la symbiose forme des espèces au sens où nous les désignons, chez les Eucaryotes au moins.

Lynn Margulis s’en prit d’ailleurs à la vision darwinienne de l’évolution, « anthropomorphique et d’un intérêt limité »4. C’était sans doute excessif, mais cela veut dire qu’elle introduisait une façon de voir irréductible à la pensée historique de Darwin. Pour les Eucaryotes au moins, capables d’endosymbiose, ce que nous considérons comme une espèce peut apparaître de deux façons.

  • La façon strictement et historiquement darwinienne (Figure 1) est la descendance par modification, où une espèce en donne parfois deux, ou plus : c’est une spéciation par divergence.
  • Lynn Margulis, avec l’endosymbiose, propose une spéciation par convergence chez les Eucaryotes, où ce qui fut deux espèces indépendantes en donne une seule, car après établissement de la symbiose, elles se reproduisent ensemble.

Aujourd’hui, ces deux processus sont inclus dans la vision néo-darwinienne de l’évolution, rendant chacun compte d’aspects différents de la diversification du vivant.

Lorsque ces entités se diversifient ensuite, on peut dire que la symbiose met en place des groupes entiers. On peut ainsi voir les Eucaryotes dans leur ensemble comme les descendants de la symbiose mitochondriale. L’histoire des plastes est plus complexe, mais également formatrice de lignées1,2 :

  • une endosymbiose primaire impliquant une cyanobactérie (en bleu sur la Figure 3) a engendré la Lignée verte, comportant notamment les algues vertes et les algues rouges.
  • Ces algues sont entrées en endosymbiose dans d’autres eucaryotes, mettant en place par endosymbiose secondaire de nouveaux plastes et de là, des groupes photosynthétiques entiers : des algues vertes sont entrées dans les ancêtres des Euglénophytes et des Chlorarachniophytes (en vert sur la Figure 3).
  • Une algue rouge est entrée dans l’ancêtre de plusieurs autres groupes selon un scénario encore discuté : le plus simple, représenté en rouge sur la Figure 3, propose une origine unique, mais des scénarios plus complexes sont actuellement proposés. Quoiqu’il en soit, les groupes obtenus, comme par exemple celui des algues brunes et des diatomées au sein des Hétérocontes, sont également les descendants de symbioses ancestrales.

Figure 3. Endosymbioses et acquisition du plaste chez les Eucaryotes, sur un arbre phylogénétique non raciné des Eucaryotes. Les groupes photosynthétiques, qui ont un plaste, sont en gras. L’unique endosymbiose primaire impliquant une cyanobactérie est indiquée en bleu. Les trois endosymbioses secondaires majeures impliquent des algues vertes et une algue rouge (couleurs correspondantes), et l’origine de l’algue internalisée est indiquée en pointillés. "0" indique une perte secondaire du plaste ; "" suit les groupes où existent des endosymbioses avec des algues encore cultivables, non transformées en plantes © MNHN

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Il existe d’autres cas moins connus chez les Eucaryotes, notamment chez les insectes, pourtant très souvent pourvus de bactéries intracellulaires et héréditaires les adaptant à leurs niches écologiques si variées5.

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Tableau 1. Exemples de relations symbiotiques chez quelques insectes © MNHN 

Espèces hôtes

Endosymbiotes

Relation symbiotique

(Effets du symbiote sur son hôte)

Pucerons de la famille des Aphidés

Bactéries Buchnera

Les symbiotes synthétisent le tryptophane, la leucine et des vitamines absents de la sève dont se nourrissent les hôtes

Mouche Tsé Tsé

Bactéries Wigglesworthia

Les bactéries produisent pour leurs hôtes des vitamines essentielles du groupe B (thiamine, folate, thiazole etc.) absentes du sang dont se nourrissent les hôtes

Poux

Bactéries Riesia

Punaises de lit

Bactéries Wolbachia

Vrillettes du pain (Stegobium paniceum)

Levures Symbiotaphrina

Les levures produisent des vitamines, des stérols et des antitoxines contre certaines substances toxiques pour leurs hôtes

Vrillettes du tabac (Lasioderma serricorne)

Levures

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  • En particulier, les 4 000 espèces de pucerons de la famille des Aphidés sont devenues suceurs de sève grâce à des bactéries héréditaires, des Buchnera (Figure 4) qui complètent leurs besoins nutritifs en synthétisant le tryptophane, la leucine et des vitamines absents de la sève.
  • D’autres insectes se nourrissent de sang, pauvre en vitamines du groupe B (thiamine, folate, thiazole, etc.), grâce à celles que fabriquent des bactéries héréditaires, les Wigglesworthia des mouches tsé-tsé, les Riesia des poux ou les Wolbachia des punaises de lit.
  • Certains insectes qui se nourrissent d’aliments secs et privés de vitamines ont recours à des levures qui synthétisent des compléments alimentaires, comme les coléoptères appelés vrillettes du pain (Stegobium paniceum) et du tabac (Lasioderma serricorne). Les levures de ces derniers assurent aussi une détoxification de la nicotine, un composé normalement insecticide.

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Figure 4. Buchnera endosymbiotiques en microscopie électronique à transmission dans une cellule de puceron. Ces bactéries sont transmises par les ovules. B, cellule de Buchnera ; B’, cellule de Buchnera en division (la division intracellulaire est une propriété requise pour la propagation de la symbiose aux cellules-filles, et aux générations suivantes) ; N, noyau et nucléole de la cellule-hôte de puceron (une cellule de Buchnera = 1micron). © Cliché de et avec l’aimable autorisation de N. Moran

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Les bactéries impliquées dans ces relations symbiotiques ont des génomes extrêmement réduits, 5 à 30 fois plus petits que celui d’Escherichia coli : celui de Carsonella, un endosymbionte de Psylles, des hémiptères se nourrissant de sève, est réduit à 160 kb (180 gènes)! Entre spécialisation dans une fonction métabolique d’appui et régression des fonctions liées à la vie libre, ces bactéries ont perdu beaucoup de gènes et sont entrées dans une dépendance étroite : certaines bactéries endosymbiotiques pourraient même importer, comme les organites cellulaires, certaines de leurs protéines ! Ce point est souvent décrit comme celui à partir duquel une bactérie devient aussi un organite, car les organites importent leurs protéines du cytosol. On retrouve ici le statut d’organite qu’ont pleinement acquis les mitochondries et les plastes. Les bactéries héréditaires ont donc contribué à l’hyper-diversification évolutive des insectes, dont certaines lignées sont nées d’une symbiose transmissible.

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Les symbioses entretiennent les isolements reproductifs

Dans une définition moderne que l’on doit au biologiste Ernst Mayr les espèces sont faites de « groupes de populations dont les membres peuvent se croiser entre eux et qui sont reproductivement isolés d'autres groupes » (définition de 1942). Cela revient à faire de la capacité à effectuer de la reproduction sexuée la base de l’appartenance à une même espèce. L’absence de reproduction entre deux groupes limite le flux de gènes et explique les différences observées. Notons qu’ici encore, on discute du cas des eucaryotes, car la reproduction sexuée est entièrement absente chez les Archées et les Eubactéries.

Les symbioses contribuent parfois à limiter les échanges génétiques : nous allons en examiner des exemples végétaux (qui nous permettrons d’aborder un phénomène général des conflits nucléo-cytoplasmiques) et deux exemples précis et quantifiés chez les animaux.

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La stérilité mâle mitochondriale chez les plantes

Plastes et mitochondries sont parfois transmis par un seul parent (la mère le plus souvent), ce qui conduit à une situation conflictuelle : les organites présents dans le sexe ou dans un gamète non-transmetteur sont condamnés à l’extinction. Les mitochondries des hommes ou les plastes du pollen, par exemple, n’auront pas de descendance. Cette situation a conduit dans certaines lignées à la sélection d’organites qui manipulent la sexualité de leur hôte, maximisant l’investissement dans le type sexuel qui les transmet. C’est le cas de la stérilité mâle chez les plantes, qui conduit à l’avortement des étamines. Ainsi, des fleurs normalement hermaphrodites ne produisent plus que des ovules, comme chez le thym (Figure 5), mais en plus grande quantité car elles ont du coup plus de ressources à affecter à la fonction femelle. Ces mutations, connues chez de nombreuses plantes, sont toujours mitochondriales. En effet, les gènes du noyau n’auront pas ni plus ni moins de descendants dans ces plantes que dans les hermaphrodites (moins de descendants par voie pollinique, mais plus par voie d’ovules) : si la mutation apparaît dans le noyau, elle n’est donc pas sélectionnée (en première approximation, voir plus bas). Mais les gènes de la mitochondrie sont plus transmis puisque les descendants proviendront tous d’ovules : la mutation est donc sélectionnée si elle est mitochondriale, car ce gène se reproduit plus que ceux des mitochondries « normales ». Les semenciers utilisent la stérilité mâle mitochondriale pour fabriquer des semences hybrides entre deux lignées parentales (les semences dites « F1 »)6 : en mélangeant les deux lignées parentales dont l’une est mâle-stérile, les graines récoltées sur celle-ci sont issues pour sûr du pollen de l’autre, et donc bien hybride.

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Figure 5. Plants de thym (Thymus vulgaris) hermaphrodites (avec étamines, à gauche) et mâle-stérile (sans étamines, à droite) par suite de la présence de mitochondries mâles-stérilisantes. Les fleurs des plantes mâles-stériles sont souvent plus petites car le dépôt d’une quantité de pollen suffisant à féconder les ovules nécessite moins de visites que, dans les fleurs hermaphrodite, l’exportation de tout le pollen : cela sélectionne des fleurs moins visibles, donc moins coûteuses. © Cliché M.-A. Selosse.

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Ceci provoque donc, comme chez le thym, l’apparition d’individus sans pollen ni étamine : mais au bout de quelques temps, lorsque la stérilité mâle devient abondante puisque les mitochondries responsables se multiplient plus, le pollen devient plus rare. Les plantes qui produisent encore du pollen ont alors un avantage au niveau des gènes nucléaires : elles sont pères de beaucoup de descendants. Cela ne profite pas à leurs mitochondries, certes, mais du point de vue des gènes du noyau, il vaut alors mieux être dans un grain de pollen. Donc, quand la stérilité mâle devient fréquente, toute mutation nucléaire qui restaure la fertilité mâle en bloquant le mécanisme stérilisant est sélectionnée.

Ainsi, dans des populations variées, une coévolution entre le noyau et les mitochondries a joué : des plantes qui paraissent hermaphrodites cachent en fait une mitochondrie mâle-stérilisante et, dans le noyau, un gène restaurateur qui contrecarre son effet. On parle de conflits nucléo-cytoplasmiques pour ces processus qui mettent en lumière les divergences d’intérêts entre gènes nucléaires et cytoplasmiques. Les semenciers utilisent de tels gènes restaurateurs nucléaires dans les croisements, pour s’assurer que la semence F1, issue d’une mère mâle-stérile, pourra produire du pollen : le père lui apporte un gène restaurateur correspondant6.

Mais les couples mutation stérilisante / gène restaurateur correspondant ne sont pas les mêmes entre espèces proches, ou entre populations où la coévolution entre mitochondries et noyaux n’a pas été la même (les couples de mutations stérilisantes ne sont pas identiques). Lorsqu’on les croise, on observe des stérilités mâles plus ou moins fortes dans la descendance : les gènes nucléaires ne contrent plus efficacement les mitochondries. Cette stérilité contribue à limiter les échanges génétiques entre deux espèces ou deux populations, car elle génère des descendants à vigueur reproductive moindre.

Dans cet exemple, la coévolution qui court entre gènes du noyau et mitochondries contribue à fabriquer des barrières aux échanges génétiques entre populations, et donc dans un premier pas vers des barrières entre espèces.

Mais il ne faudrait pas en déduire que seules les endosymbioses sont actives : ce qui suit le montre dans le cas des animaux. 

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Le cas de l’isolement sexuel chez les animaux

Il arrive également chez les animaux que les symbiontes interfèrent avec l’interfécondité, on en connait au moins deux exemples chez les animaux qui font jouer le microbiote de leurs tubes digestifs.

  • Le premier cas est celui des drosophiles : bien que concernant des populations expérimentales, ce premier exemple montre comment le microbiote peut favoriser un isolement génétique interpopulationnel7. Une population de Drosophila melanogaster est séparée en deux lots, respectivement soumis à un élevage sur mélasse ou sur amidon (Figure 6A). Au bout de 11 générations, on élève les deux populations, toujours séparées, sur mélasse pour éviter des effets dus à l’alimentation à court terme ou dus au milieu. Puis on teste plusieurs fois sur des drosophiles des deux populations (en prenant à chaque fois un mâle et une femelle de chaque) les appariements sexuels : qui s’accouple avec qui ?

Les drosophiles s’accouplent préférentiellement entre individus issus de population ayant reçu la même nourriture auparavant, et non au hasard (Figure 6B ; Tableau 2, première ligne). Cette préférence disparaît suite à une antibiothérapie avant accouplement (Tableau 2, deuxième ligne), ce qui suggère qu’elle est liée au microbiote.

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Figure 6. Expérience démontrant le rôle d’un microbiote modifié (ici, par l’alimentation) sur l’appariement sexuel chez Drosophila melanogaster. D’après Sharon, Segal, Ringo, Hefetz, Zilber-Rosenberg & Rosenberg7 © MNHN, voir Tableau 1.

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Tableau 2. Appariement de drosophiles selon leur alimentation et leur microbiote. On calcule, d’après le biais d’appariement, un coefficient d’isolement : (nb. d’appariements intrapop. - nb. d’appariements interpop.) / nb. total d’appariements qui est nul si l’appariement se fait au hasard (autant d’appariements de chaque, c’est l’attendu théorique) et positif s’il y a une préférence intrapopulationnelle. Les populations de drosophiles sont issues d’élevage sur mélasse (MEL) ou sur amidon (AMI). D’après Sharon, Segal, Ringo, Hefetz, Zilber-Rosenberg & Rosenberg7.

Appariements Coefficient d'isolement* Différence de zéro**
AMI x MEL 0,27 ± 0,02 P< 0,001 - significatif
AMI X MEL après antibiothérapie 0,01 ± 0,03 P=0,448 - non significatif
AMI x MEL après antibiothérapie puis réinfection par Lactobacillus plantarum des drosophiles 'Amid' 0,19 ± 0,05 P=0,039- significatif

* moyenne ±  écart standard

** Probabilité d'une différence de zéro, c'est-à-dire d'un appariement au hasard, au risque de 5%..


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De fait, les drosophiles élevées sur amidon ont un microbiote moins diversifié que celles sur mélasse, mais enrichi en Lactobacillus plantarum (respectivement 26% contre 3% du microbiote total). On réitèrent l’expérience d’antibiothérapie, puis on inocule les drosophiles de la population issues d’amidon avec L. plantarum : cette inoculation réintroduit une partie des préférences (Tableau 2, troisième ligne). Les composés émis par les drosophiles diffèrent selon les milieux, et sont modifiés par l’antibiothérapie, ce qui suggère que le microbiote agit sur les choix des partenaires par le biais des phéromones lors de l’accouplement. Dans cet exemple, l’isolement reproductif entre des drosophiles aux alimentations différentes pourrait conduire, à terme, à des espèces différentes, qui ne se croisent plus. Cet exemple souligne aussi un effet environnemental potentiel (ici, l’alimentation) dans un tel processus.

  • Le second cas montre un isolement scellé par le microbiote dans un groupe d’hyménoptère très utilisé en évolution expérimentale, le genre Nasonia8. Deux espèces, N. vitripennis et N. giraulti montrent une survie réduite des hybrides (Figure 7, colonnes jaunes) : alors que les larves issues de croisements intraspécifiques ont une survie de l’ordre de 80%, les hybrides survivent à moins de 20%. Si l’on prive les animaux de leur microbiote par antibiothérapie, la survie des hybrides ne diffère plus de celle des descendants intraspécifiques (Figure 7, colonnes vertes). L’étude du microbiote des hybrides montre qu’il est dominé par la bactérie Proteus mirabilis (86% du microbiote total), alors que celui des descendants intraspécifiques est dominé par une souche de Providencia (81 et 96% du microbiote total chez N. vitripennis et N. giraulti, respectivement). En rajoutant ces bactéries après antibiothérapie (Figure 7, colonnes orange), on rétablit la mortalité des hybrides. La présence du microbiote est donc liée à la faible survie des hybrides : c’est le microbiote qui, en interférant avec leur génome, entraine les dysfonctionnements puis la mort des larves. On retrouve ici un effet semblable à celui des mitochondries des plantes (bien que dans ce cas le mécanisme reste inconnu) : les symbiotes microbiens contribuent à l’isolement reproductif entre espèces.

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Figure 7. Expérience démontrant le rôle du microbiote dans l’isolement reproductif entre deux espèces de Nasonia, N. vitripennis (notée V) et N. giraulti (notée G). Les croisements sont indiqués dans le sens paternel/maternel. La survie est étudiée entre le stade œuf et la formation de la pupe. En jaune, individus normaux contrôles (avec leur microbiote), montrant la stérilité des hybrides G/V et V/G et la viabilité des croisements intraspécifiques V/V et G/G. En vert, individus rendus stériles de tout microbiote, montrant que l’absence de microbiote restaure la viabilité des hybrides G/V et V/G. En orange, individus rendus stériles de tout microbiote, dont les larves ont été remises en présence de bactéries des adultes (voir texte), Proteus mirabilis et une souche de Providencia, ce qui rétablit largement la stérilité des hybrides G/V et V/G. Les doubles étoiles indiquent des différences significatives entre colonnes chaque fois qu’il y en a. (D’après Brucker & Bordenstein8) © MNHN 


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Conclusion

Nous avons illustré la double contribution des symbioses à la spéciation.

  • D’abord, les endosymbioses réunissent des espèces séparées en de nouvelles entités reproduisant conjointement les partenaires, qui subiront ensuite en bloc la sélection naturelle. En ce sens, elles donnent naissance à de nouvelles espèces et peuvent engendrer des lignées entières.
  • Par ailleurs, les symbioses en général peuvent favoriser l’isolement reproductif, ce mécanisme qui isole génétiquement les espèces.

Elles ont donc à la fois un rôle dans une spéciation par convergence (deux espèces en donnent une) et dans la spéciation par divergence (une espèce en donne deux).

On remarquera que ces considérations concernent essentiellement les Eucaryotes, quoiqu’elles fassent parfois intervenir des bactéries (eubactéries ou archées). Comme souvent dans les discours sur les espèces et la spéciation, l’approche actuelle est surtout basée sur les Eucaryotes. De fait, la diversification évolutive des bactéries et ses mécanismes restent mal connus. La découverte, ces dernières années, de nombreux groupes de bactéries dont le génome et les capacités métaboliques réduites témoignent d’une dépendance à des partenaires, et qui sont non-cultivables de ce fait, suggère que les interactions biologiques ont sans doute un rôle dans la diversification bactérienne.

Mais d’ores et déjà, l’analyse des Eucaryotes démontrent à l’évidence que la symbiose s’est également introduite dans les mécanismes d’évolution des espèces.

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Bibliographie : 

  1. M.-A. Selosse, La symbiose : structures et fonctions, rôle écologique et évolutif. Vuibert, Paris (2000).
  2. http://www.encyclopedie-environnement.org/vivant/symbiose-evolution-lorigine-de-cellule-eucaryote/.
  3. M.-A. Selosse, Gloire et disgrâce de la théorie endosymbiotique. La Recherche 468: 92-94 (2012).
  4. L. Margulis, Origin of Eukaryotic Cells. Yale University Press, New Haven (1970).
  5. M.-A. Selosse, Jamais seul : ces microbes qui construisent les plantes, les animaux et les civilisations. Actes Sud, Arles (2017).
  6. http://www.gnis-pedagogie.org/biotechnologie-amelioration-reproduction-male-cytoplasmique.html
  7. G. Sharon, D. Segal, J.M. Ringo, A. Hefetz, I. Zilber-Rosenberg, E. Rosenberg. Commensal bacteria play a role in mating preference of Drosophila melanogaster. Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 107: 20051-20056 (2010).
  8. R.M. Brucker, S.R. Bordenstein. The hologenomic basis of speciation: gut bacteria cause hybrid lethality in the genus Nasonia. Science 341: 667-966 (2013).

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Last modified: Monday, 11 February 2019, 12:54 PM