Pycnogonides : les spectres des mers

.

.

Auteur: Romain Sabroux, doctorant MNHN

.

.

Le benthos, c’est-à-dire la diversité des organismes qui vivent à proximité du fond marin, est un univers extravaguant de formes et de couleurs : pour celui qui prend le temps de l'observer, l'œil s'égare parmi les éponges colorées, les crabes loufoques, les coquilles ciselées, les vers flamboyants et iridescents. Rarement, au milieu de ce bouillonnement de vie, des formes discrètes, presque fantomatiques apparaissent au regard des visiteurs les plus attentifs : les pycnogonides. Presque 1 400 espèces connues hantent les mers et les océans, des littoraux du monde entier aux abysses des fumeurs noirs, aux océans glacés des pôles. Ils restent pourtant invisibles pour la plupart des plongeurs, et même les scientifiques les ont un peu oubliés.

.

Figure 1 : Nymphon gracile (famille des Nymphonidae) est une espèce courante des littoraux de France. On peut la trouver à marée basse, avec un peu de patience, dans le varech dentelé (Fucus serratus) et sous les pierres du bas de l’estran, lorsque les coefficients de marée sont forts. © Brendan Alligand

.

Classification

Les pycnogonides sont des arthropodes, c'est-à-dire des animaux avec un exosquelette rigide qui leur impose une croissance par mue et des appendices articulés (pattes, pinces, palpes...), comme les insectes, les crustacés, les mille-pattes, ou les arachnides. De loin, on pourrait d'ailleurs les confondre avec des araignées ; mais plutôt que des crochets venimeux, ils ont une trompe (le proboscis) et possèdent un corps très fin, au point que les organes sexuels et digestifs, manquant de place, s'étendent dans leurs longues pattes. Ce ne sont pas non plus des crustacés, car ils n'ont pas d'antennes : les pycnogonides sont des arthropodes à part, faisant probablement partie des chélicérates qui regroupent aussi les arachnides (araignées, scorpions, faucheux, acariens pour les plus connus) et les xyphosures (les curieuses limules, parfois appelées "crabes fer-à-cheval"). 

Figure 2 : Consensus actuel sur la phylogénie des arthropodes. Les barres verticales associées à des nombres marquent quelques synapomorphies des groupes (c’est à dire les caractères acquis par l’ancêtre commun du groupe et caractéristiques de ses descendants). 0 : appendices articulés, cuticule rigide ; 1 : chélicères, division du corps en prosome et opisthosome, morphologie des yeux, griffes auxiliaires ; 2 : proboscis et ovigères ; 3 : perte du stade larvaire ; 4 : feuillets pulmonaires ; 5 : telson (la longue « queue » des limules), operculum génital, spécialisation des pattes chez le mâle pour la copulation ; 6 : mandibules et antennes ; 7 : organe sensoriel de Tömösvary ; 8 : larve nauplius (perdue chez les hexapodes). © Romain Sabroux - MNHN

.

Les chélicérates partagent tous la présence de chélicères, qui sont représentées par exemple par les crochets de l’araignée, ou les mandibules du scorpion ; chez les pycnogonides, les chélicères seraient matérialisées par des pinces portées au-dessus du proboscis, nommées chélifores. Leurs palpes seraient quant à elles homologues (c’est-à-dire les mêmes organes, sous toutes leur diversité de formes et de fonctions) des pédipalpes des araignées et des pinces des scorpions.

.

Figure 3 : Les chélicères et pédipalpes chez différents chélicérates : les scorpions, les pycnogonides, les araignées et les limules (cette dernière en vue ventrale). L’appartenance des pycnogonides aux chélicérates, et les homologies des chélifores avec les chélicères et des palpes avec les pédipalpes est généralement admise, mais reste débattue. Barres d’échelle : 2 mm. © Romain Sabroux, Robert Combes - MNHN

.

Morphologie

Les pycnogonides possèdent huit, parfois dix ou douze pattes articulées sur le tronc (cette variabilité est d’ailleurs une immense curiosité dans le monde des arthropodes). Ces pattes si longues et si fines, portées sur un corps si discret et fluet, confèrent bien souvent aux pycnogonides un aspect de squelette. Sur la tête s’articulent trois paires d’appendices céphaliques : les chélifores, les palpes et les ovigères, qui apparaissent ou disparaissent, aux grés du développement, du sexe et des espèces ; ils constituent donc des éléments clefs pour qui ose se frotter à leur identification.  

Figure 4 : Morphologie des pycnogonides : exemple de Nymphon gracile. Explications dans le texte. © Romain Sabroux - MNHN

.

FAMILLE

CHELIFORMES

PALPES

OVIGERES

Ammotheidae présents, réduits présents chez les deux sexes
Ascorhynchidae présents, réduits présents chez les deux sexes
Austrodecidae absents présents chez les deux sexes
Callipallenidae présents seulement chez certains mâles chez les deux sexes
Colossendeidae absents présents chez les deux sexes
Endeidae absents absents mâles seulement
Nymphonidae présents présents chez les deux sexes
Pallenopsidae présents présents, réduits chez les deux sexes
Phoxichilidiidae présents absents ou réduits mâles seulement
Pycnogonidae absents absents mâles seulement ou complètement absents
Rhynchothoracidae absents présents chez les deux sexes

Tableau 1 : Les appendices céphaliques chez les différentes familles de pycnogonides modernes

.

Figure 5 : Un Pycnogonum (famille des Pycnogonidae), reconnaissable à son apparence trapue, et à l’absence de palpe ou de chélifore © Sébastien Soubzmaigne - MNHN

Figure 6 : Un Pentapycnon (famille des Pycnogonidae), proche cousin des Pycnogonum, mais caractérisé par la présence de 10 pattes (celui-ci en a perdu une !) © Laure Corbara - MNHN

  .

Le plus souvent, les pycnogonides portent quatre yeux montés sur un tubercule oculaire qui s’élance parfois haut au-dessus du corps, permettant au pycnogonide de scruter les horizons dans toutes les directions à la fois (même s’il a une très mauvaise vue !).

La taille des pycnogonides est très variable : si la plupart des espèces font entre 3 mm à 2 cm d'envergure, certaines atteignent à peine le millimètre, tandis que les géants d'Antarctique et des eaux profondes peuvent dépasser plusieurs dizaines de centimètres. Le record est détenu par un spécimen de l'espèce antarctique Dodecolopoda mawsoni, avec une envergure de plus de 70 cm!

 

Figure 7 : Un Colossendeis (famille des Colossendeidae), pycnogonide géant des eaux profondes © Tin-Yam Chan et Laure Corbara - MNHN

.

Anatomie interne et grandes fonctions

Système alimentaire

Le système digestif des pycnogonides, comme chez tous les arthropodes, se divise en trois parties : les intestins antérieur, médian et postérieur. L’intestin antérieur se trouve dans le proboscis et dans la tête, il s'ouvre sur la bouche ; il a la particularité d’avoir une section en Y, une caractéristique ancestrale qui a été perdue chez la plupart des autres arthropodes. A la base du proboscis, se trouve un « panier à huîtres » dans lequel les aliments sont macérés. Après le proboscis l’intestin antérieur s’étend sous la forme de l’œsophage. L’intestin moyen, occupant tout le tronc, s’étend par de longs diverticules dans les pattes et parfois la base des chélifores et du proboscis. L’intestin postérieur occupe l’abdomen, et débouche sur l’anus. Ces différentes parties sont séparées par des valves à section en Y.

Figure 8 : Système digestif des pycnogonides. Explications dans le texte. © Romain Sabroux - MNHN

.

Système nerveux

Les pycnogonides possèdent un système nerveux central matérialisé par une chaîne nerveuse, avec deux ganglions, interconnectés par une commissure, à chaque segment du tronc. Dans la tête se trouvent deux paires de ganglions, sub- et supra-œsophagiennes, formant un collier autour de l’œsophage au sortir du proboscis : c’est le « cerveau ». Ces ganglions innervent les appendices céphaliques, les yeux, et le proboscis. Dans le proboscis, il y a trois nerfs principaux (pour les trois parties qui forment le proboscis) se terminant par trois ganglions interconnectés en arrière des lèvres.

Figure 9 : Chaîne nerveuse centrale des pycnogonides. Explications dans le texte. © Romain Sabroux - MNHN

.

Systèmes circulatoire et respiratoire

Les pycnogonides ont un système circulatoire semblable à celui des autres arthropodes, dit système circulatoire ouvert : c’est-à-dire que les organes baignent dans l’hémolymphe, par opposition au système circulatoire fermé chez lequel le sang circule dans des vaisseaux. Le « cœur » des pycnogonides est un canal formé par la paroi dorsale du corps et du septum horizontal attaché au tube digestif. Le cœur achemine l’hémolymphe vers les extrémités du corps, mais la circulation est due principalement au péristaltisme des diverticules digestives des pattes (c’est-à-dire qu’elles se contractent par vague, formant un mouvement en onde). Au niveau des pattes, l’hémolymphe est enrichie en dioxygène, non pas grâce à des organes particuliers, mais tout simplement à la très grande surface des pattes par rapport à leur volume, ce qui facilite sa diffusion à travers la cuticule non minéralisée. La circulation de l’hémolymphe favorise l’acheminement de l’hémolymphe enrichie en dioxygène vers le corps, et de l’hémolymphe appauvrie vers l’extrémité des pattes. Les pattes des pycnogonides fonctionnent donc, en quelque sorte, comme des branchies ou des poumons !

.

Système reproducteur

Les ovaires et les testicules des pycnogonides se trouvent dans le tronc et s’étendent dans les pattes. Les ovaires débouchent dans les coxae 2 de chaque patte (le plus souvent) dans de larges gonopores (pores sexuels) fermés par un opercule ; les œufs sont stockés dans la grande majorité des cas dans les fémurs, qui sont enflés. Les testicules débouchent également par des gonopores, plus petits, sur les coxae 2, dans un plus ou moins grand nombre de paires de pattes.

Figure 10 : Ovaires (gauche) et testicules (droite) chez deux exemples de pycnogonides. Explications dans le texte. © Romain Sabroux - MNHN

.

Les pattes des pycnogonides sont donc loin de se contenter d’être de simples appendices locomoteurs, et interviennent aussi dans la reproduction, la digestion et la respiration ! Pas étonnant donc que l’autre nom des pycnogonides soit « pantopodes », c’est-à-dire « tout en pattes » !

.

Mode de vie

Les pycnogonides vivent sur le fond océanique, déambulant paresseusement à la recherche d'une proie lente ou fixée (sessile) : ce peut être une anémone, un polype de corail, une éponge, des bryozaires, parfois un mollusque, un échinoderme, un ver, des détritus ou certaines algues, qu'ils aspirent ou ponctionnent à l'aide de leur proboscis, leur valant le curieux qualificatif de "prédateur brouteur". Certaines espèces comme Anoplodactylus californicus peuvent avoir de bons réflexes, et se nourrissent à l’occasion de petits arthropodes nageurs comme les artémies.

Les pycnogonides sont gonochoriques, c’est-à-dire que les sexes mâle et femelle sont séparés et que les individus de sexes opposés doivent se rencontrer (et se séduire) pour produire une descendance. D’ailleurs, chez au moins certaines espèces (comme Propallene saengeri), la compétition est rude entre les femelles qui n’hésitent pas à s’affronter pour obtenir les faveurs d’un mâle, allant parfois jusqu’à tuer la/les autre(s) prétendante(s). Au moment de l'accouplement, après une parade nuptiale entre les deux partenaires, ceux-ci mettent en contact leurs faces ventrales ou dorsales (selon les familles) lors d’une pseudo-copulation. Peut-être pour stimuler la ponte, le mâle caresse amoureusement la femelle de ses ovigères, puis féconde les œufs tout justes pondus. Le mâle enroule alors les œufs en ballotins autour de ses ovigères (une paire de ballotins par femelle), qu'il englue d'une colle produite pas ses glandes cémentaires, sur les pattes. Ce sont les mâles qui s'occupent des œufs, les protègent et les ventilent en secouant régulièrement leurs ovigères. Chez différentes familles (Callipallenidae, Nymphonidae,…), les jeunes ou les larves restent souvent attachées à leur père jusqu’à un stade tardif ; d’autres espèces, comme les Pycnogonum, ont des larves dites protonymphon qui partent loin du giron paternel, souvent pour devenir des parasites (généralement de cnidaire) externes ou enkystées, et certaines larves comme celles de Nymphonella tapetis sont même connues au Japon pour être des parasitoïdes dévastateurs de conchylicultures (élevages de coquillages bivalves). 

Figure 11 : Exemple du cycle de vie de Pycnogonum littorale. Explications dans le texte © Romain Sabroux - MNHN

.

Perspectives sur l’étude du groupe

Etudier les pycnogonides, c'est faire remonter à la surface un fragment oublié et obscur de la biodiversité. D'une part, le faible nombre de spécialistes a laissé de grandes lacunes dans notre connaissance de leur diversité, laissant de nombreuses espèces à découvrir et à décrire dans la plupart des régions du monde. D'autre part, on connait encore très mal leur mode de vie. Par exemple, pour deux familles (Colossendeidae et Austrodecidae), on n’a jamais trouvé la moindre trace d’œufs ou de larves, et on ne sait pas si ces familles prennent également soin de leurs petits.

Autre question : pourquoi huit espèces antarctiques de familles distinctes présentent-elles une, voire deux paires de pattes supplémentaires, alors que de telles formes sont pratiquement inexistantes dans le reste du monde, à une exception près ?

L'histoire évolutive de ces animaux est encore un autre problème : leur morphologie présente une grande variabilité qui rend difficile la compréhension des liens de parenté entre les familles, et l'étude de leur ADN semble également montrer que le génome de ces animaux a subi de nombreux évènements de transformations qui brouillent son signal phylogénétique (les informations dans l'ADN qui permettent de rapprocher deux groupes par rapport à un troisième). Notamment, le génome de leurs mitochondries (organelles des cellules participant à la respiration chez les eucaryotes) semble avoir subi de nombreuses inversions locales entre les deux brins d’ADN, modifiant profondément les contraintes mutationnelles sur leur structure et entraînant d’importants changements dans leur séquence ADN par des mécanismes encore mal compris !

.

Figure 12 : Un Ammothella (famille des Ammotheidae). Cette famille, particulièrement diversifiée, semble avoir connu une évolution du génome mitochondrial particulièrement mouvementée © Romain Sabroux - MNHN

.

Vraiment, les pycnogonides sont jaloux de leurs mystères, mais c'est aussi ce qui les rend si fascinants.

.

Bibliographie

  • Arabi, J., Cruaud, C., Couloux, A., & Hassanin, A. (2010). Studying sources of incongruence in arthropod molecular phylogenies: sea spiders (Pycnogonida) as a case study. Comptes rendus biologies, 333(5), 438-453.
  • Arabi, J., Judson, M. L., Deharveng, L., Lourenço, W. R., Cruaud, C., & Hassanin, A. (2012). Nucleotide composition of CO1 sequences in Chelicerata (Arthropoda): detecting new mitogenomic rearrangements. Journal of Molecular Evolution, 74(1-2), 81-95.
  • Arnaud, F., & Bamber, R. N. (1987). The biology of Pycnogonida. Advances in marine Biology, 24, 1-96.
  • Arango, C. P. (2001). Sea spiders (Pycnogonida) from the Great Barrier Reef, Australia, feed on fire corals and zoanthids. Memoirs of the Queensland Museum, 46, 656-656.
  • Arango, C. P. (2002). Morphological phylogenetics of the sea spiders (Arthropoda: Pycnogonida). Organisms Diversity & Evolution, 2(2), 107-125.
  • Arango, C. P. (2003). Molecular approach to the phylogenetics of sea spiders (Arthropoda: Pycnogonida) using partial sequences of nuclear ribosomal DNA. Molecular phylogenetics and evolution, 28(3), 588-600.
  • Arango, C. P., & Wheeler, W. C. (2007). Phylogeny of the sea spiders (Arthropoda, Pycnogonida) based on direct optimization of six loci and morphology. Cladistics, 23(3), 255-293.
  • Bain, B. A. (1991). California pycnogonids. Bijdragen tot de Dierkunde, 61(1), 63-64.
  • Bain, B. A. (2003). Larval types and a summary of postembryonic development within the pycnogonids. Invertebrate reproduction & development, 43(3), 193-222.
  • Bain, B. A., & Govedich, F. R. (2004a). Mating behaviour, female aggression, and infanticide in Propallene saengeri (Pycnogonida: Callipallenidae). Vic Nat, 121(4), 168-171.
  • Bain, B. A., & Govedich, F. R. (2004b). Courtship and mating behavior in the Pycnogonida (Chelicerata: Class Pycnogonida): a summary. Invertebrate reproduction & development, 46(1), 63-79.
  • Bamber, R. N. (2007). A holistic re-interpretation of the phylogeny of the Pycnogonida Latreille, 1810 (Arthropoda). Zootaxa, 1668, 295-312.
  • Bamber, R. N. (2010). Sea-spiders (Pycnogonida) of the north-east Atlantic: keys and notes for the identification of the species. Linnean Society of London.
  • Bouvier, E. L. (1923). Pycnogonides. Faune de France (Vol. 7). P. Lechevalier.
  • Child, C. A. (1979). Shallow-water Pycnogonida of the Isthmus of Panama and the coasts of Middle America. Pycnogonida de aguas someras del Istmo de Panamá y las costas de Centroamérica. Smithsonian Contributions to Zoology., (293), 1-86.
  • Dunlop, J. A., & Arango, C. P. (2004). Pycnogonid affinities: a review. Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research, 43(1), 8-21.
  • Richard, P. R., & Fry, W. G. (1978). Digestion in pycnogonids: a study of some polar forms. Zoological Journal of the Linnean Society, 63(1-2), 75-97.
  • Morgan, E. (1971). The Swimming of Nymphon Gracile (Pyconogonida). Journal of Experimental Biology, 55(1), 273-287.
  • Nakamura, K., Kano, Y., Suzuki, N., Namatame, T., & Kosaku, A. (2007). 18S rRNA phylogeny of sea spiders with emphasis on the position of Rhynchothoracidae. Marine Biology, 153(2), 213-223.
  • Sabroux, R., Corbari, L., Krapp, F., Bonillo, C., le Prieur, S., & Hassanin, A. (2017). Biodiversity and phylogeny of Ammotheidae (Arthropoda: Pycnogonida). European Journal of Taxonomy, (286).
  • Tomaschko, K. H., Wilhelm, E., & Bückmann, D. (1997). Growth and reproduction of Pycnogonum litorale (Pycnogonida) under laboratory conditions. Marine Biology, 129(4), 595-600.
  • Woods, H. A., Lane, S. J., Shishido, C., Tobalske, B. W., Arango, C. P., & Moran, A. L. (2017). Respiratory gut peristalsis by sea spiders. Current Biology, 27(13), R638-R639.

 

 

Last modified: Wednesday, 23 January 2019, 2:49 PM