Bactéries lactiques et métabolismes fermentaires

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Auteure : Alyssa Carré-Mlouka (Maître de Conférences, MNHN)

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Les bactéries lactiques revêtent depuis très longtemps une importance fondamentale dans l’alimentation humaine. En effet, ces bactéries sont responsables des fermentations dites lactiques, utilisées de manière empirique depuis des millénaires. Des traces archéologiques ont été retrouvées en Egypte, indiquant que l’Homme maîtrise les procédés de caillage du lait depuis le néolithique. Très rapidement dans l’histoire de l’Homme, les bactéries lactiques ont été exploitées pour la production d’aliments fermentés lactés comme les yaourts ou les fromages, mais également des produits à base de légumes, de céréales, de poissons ou de viande.

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Que sont les bactéries lactiques ? 

Les bactéries lactiques sont des microorganismes procaryotes, sans noyau. Elles sont dites à coloration Gram positive : cela signifie qu’elles possèdent, à l’extérieur de leur membrane plasmique, une paroi relativement épaisse chargée de les protéger des stress environnementaux. Ce sont des bactéries qui peuvent être observées au microscope sous formes de bâtonnets ou de coques (Figure 1), qui sont immobiles et incapables de sporuler. 

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Figure 1. A gauche des bactéries sous forme de coques : Streptococcus pyogenes (grossissement x900), à droite des bactéries sous forme de bâtonnets : Lactobacillus acidophilus (un bâtonnet mesure 1,5 à 6µm de long). Domaine public

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Les bactéries lactiques sont des germes de culture difficile qui exigent des milieux riches et complexes, contenant de nombreux nutriments : glucides, acides aminés, acides gras, sels, vitamines. Les bactéries lactiques forment un groupe assez vaste et hétérogène, qui se définit par la capacité à réaliser des voies métaboliques particulières, appelées fermentations lactiques et dont le produit final est l’acide lactique (Figure 2). Le développement de bactéries lactiques entraîne donc une acidification du pH due à l’accumulation d’acide lactique, les bactéries lactiques tolérant très bien des pH relativement bas. Le groupe des bactéries lactiques est constitué de 12 genres principaux, dont Enterococcus, Lactobacillus, Lactococcus, Leuconostoc, Pediococcus, et Streptococcus. Ces bactéries sont ubiquistes, on peut les trouver naturellement dans des environnements divers, seules ou en symbiose avec d’autres organismes vivants : matériel végétal en décomposition, intestins des mammifères, surface de la peau des animaux…

Certaines bactéries lactiques sont pathogènes pour l’Homme, comme par exemple Streptococcus pyogenes, l’agent de la scarlatine, ou Streptococcus pneumoniae, qui peut être impliqué dans des infections de la sphère ORL, voire certaines méningites bactériennes. D’autres sont des membres habituels et bénéfiques de la flore microbienne humaine : c’est le cas notamment de Lactobacillus acidophilus, dont la présence dans le vagin des mammifères aide à maintenir un pH acide, empêchant ainsi la colonisation par des champignons responsables de mycoses.

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Figure 2. L’acide lactique et sa forme ionisée, le lactate : produit final des fermentations lactiques © MNHN 

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L'intérêt des bactéries lactiques dans notre alimentation

De nombreuses bactéries lactiques, naturellement présentes sur les matrices alimentaires, sont à l’origine de fermentations utilisées par l’Homme pour transformer les produits alimentaires, afin d’en modifier le goût, la texture, et/ou d’en améliorer la conservation, un critère essentiel au cours de l’histoire humaine, les aliments étant parfois rares et facilement dégradés. Par fermentation, on entend une transformation naturelle d’un aliment, liée à la présence de bactéries, et généralement réalisée à l’abri du dioxygène et de la lumière afin d’éviter le développement de moisissures. Une fermentation consiste donc en une dégradation des nutriments présents dans l’aliment par des bactéries lactiques, qui vont produire de l’acide lactique faisant baisser le pH et inhibant ainsi la croissance d’autres microorganismes, susceptibles d’altérer les aliments. Les aliments fermentés, étant pré-dégradés par les bactéries lactiques, sont généralement assez digestes et bien tolérés. L’acidification du pH par l’acide lactique est la base de la conservation des aliments fermentés, qui peuvent être ainsi gardés à température ambiante pendant plusieurs mois. Elle procure également le goût aigre de certains aliments fermentés. De plus, certaines bactéries lactiques produisent également des substances antibiotiques de nature peptidique, appelées bactériocines, pour éliminer les bactéries compétitrices. Par exemple, Lactococcus lactis produit de la nisine, une bactériocine inhibant la croissance des pathogènes alimentaires Listeria monocytogenes et Staphylococcus aureus. La nisine est d’ailleurs utilisée actuellement comme conservateur alimentaire.

Examinons à présent les bases biochimiques des fermentations lactiques, afin de comprendre leur intérêt pour les bactéries, mais aussi de mieux cerner les mécanismes régulant ces voies métaboliques dans les matrices complexes que sont les aliments. 

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Fermentations lactiques versus respiration aérobie 

Si de nombreux organismes vivants produisent l’énergie nécessaire à leur croissance grâce à la respiration aérobie, ce n’est pas le cas des bactéries lactiques qui utilisent à cette fin d’autres voies métaboliques ne nécessitant pas de dioxygène : les fermentations dites lactiques. La respiration comme les fermentations sont des processus d’oxydation de composés organiques, dont le transfert d’électron est assuré par divers transporteurs (NADH par exemple). L’énergie libérée au cours de ces réactions est stockée sous forme de composés riches en énergie, essentiellement de l’ATP, mais aussi d’autres molécules comme le glucose-6-phosphate, l’acétyl-coA ou le phospho-énol-pyruvate. 

Dans la respiration aérobie, le glucose est oxydé lors de la glycolyse puis le cycle de Krebs. Au cours de ces voies métaboliques, de l’ATP est formé, par phosphorylations au niveau du substrat, où des groupements phosphates riches en énergie liés à des composés organiques intermédiaires sont transférés directement sur l’ADP. Des composés réduits sont aussi produits (NADH et FADH2), qui sont réoxydés par la chaîne de transfert d’électrons mitochondriale. Cela génère un gradient proto-moteur permettant le fonctionnement de l’ATP synthétase : de l’ATP est alors produit, par phosphorylation oxydative. Dans la respiration aérobie, le glucose est entièrement oxydé. Cela permet la production de 38 molécules d’ATP, à partir d’une molécule de glucose (Figure 3). 

Dans les fermentations lactiques, l’ATP est uniquement produit par phosphorylations au niveau du substrat, lors de la glycolyse (Figure 3). Elles ne permettent donc pas une oxydation complète du glucose. Selon la fermentation lactique, une ou deux molécules d’ATP sont produites à partir d’une molécule de glucose. Les fermentations lactiques sont donc moins productrices d’énergie que la respiration aérobie.

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Figure 3. Bilan de production d’ATP par respiration aérobie et fermentation lactique (pour information les composés R' et R'Hcorrespondent à NADH et FADH2 évoqués plus haut) © MNHN

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Différentes voies de fermentations lactiques  

Les fermentations lactiques ont comme produit final l’acide lactique, un acide faible qui fait baisser le pH. Un milieu dépourvu de dioxygène favorise les fermentations lactiques, bien que la présence de dioxygène n’inhibe pas les enzymes impliquées dans ces voies métaboliques. On distingue deux voies de fermentations lactiques (Figure 4) :

  • la fermentation homolactique, constituée de la voie de la glycolyse (également appelée voie d’Embden-Meyerhof) puis de la conversion de 2 molécules de pyruvate en 2 molécules de lactate. Divers hexoses (glucides à 6 carbones), comme le glucose, le fructose, le mannose, le galactose, le lactose ou le saccharose peuvent être oxydés par cette voie. La fermentation homolactique apporte un gain net de 2 ATP par molécule de glucose oxydée. Cette voie est réalisée par les bactéries dites homofermentaires, appartenant aux genres Lactococcus, Lactobacillus, et Streptococcus.
  • la fermentation hétérolactique, quant à elle, est aussi appelée voie des transcétolases. En plus de l’acide lactique, les produits finaux de cette fermentation sont également le CO2, l’éthanol, et en plus faible proportion selon le substrat initial oxydé, l’acide acétique et le glycérol. Des hexoses, voire certains pentoses (glucides à 5 carbones), peuvent être utilisés comme substrat initial. La fermentation hétérolactique à partir du glucose apporte un gain net d’une seule molécule d’ATP. Les bactéries dites hétérofermentaires, appartenant aux genres Lactococcus ou Leuconostoc, réalisent la fermentation hétérolactique.

D'autres voies métaboliques fermentaires, comme la voie du citrate, sont à l'origine de composés carbonés volatils conférant un arôme particulier aux aliments fermentés. 

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Figure 4. Deux voies de fermentations lactiques © MNHN 

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Des fermentations spontanées ou contrôlées de nos aliments 

Les aliments fermentés peuvent être l’objet d’une fermentation spontanée, réalisée par les bactéries lactiques naturellement présentes à la surface de l’aliment, ou d’une fermentation contrôlée, après ajout de ferments lactiques. Les ferments lactiques consistent généralement en un mélange à haute concentration de souches bactériennes soigneusement sélectionnées pour leur capacité à réaliser les fermentations lactiques, mais aussi leurs propriétés organoleptiques. En industrie agro-alimentaire, on les appelle aussi « levains » ou « starter », puisque leur ajout permet de faire débuter la fermentation de l’aliment. Il existe des ferments lactiques adaptés selon le type d’aliment fermenté, et l’effet recherché dans l’aliment. La composition en est jalousement gardée par les industriels producteurs d’aliments fermentés.

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Pour en savoir plus : 

  • D. Drider, H. Prévost, Bactéries lactiques. Physiologie, Métabolisme, Génomique et applications industrielles, Economica Anthropos (2009).
  • G. Corrieu, F.-M. Luquet, Bactéries Lactiques. De la génétique aux ferments, Lavoisier/Tec et Doc (2008).

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Sur le même thème : "Les aliments lactés fermentés" et "Les aliments issus de la fermentation de produits animaux et végétaux".

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Last modified: Monday, 11 February 2019, 10:11 AM