Évolution biologique et culturelle de la lignée humaine


par Florent Détroit et David Pleurdeau

Maîtres de Conférences au MNHN


Mission Quaternaire et Préhistoire en Indonésie

©MNHN - Dép. de Préhistoire, Mission Quaternaire et Préhistoire en Indonésie

Le puzzle de la lignée humaine se complète régulièrement par des découvertes permettant d’affiner le(s) scénario(s) de la préhistoire. Compléter les pièces manquantes passe par un long travail, dont la première étape se situe sur le terrain, comme en Afrique de l’Est (ici, dans la région de Fejej, bassin du lac Turkana - Ethiopie), où les conditions de fossilisation dans les imposantes formations sédimentaires de la Vallée du rift permettent la mise au jour de restes d’Hominidés, dont les plus anciens datent d’environ 7 millions d’années. Les fouilles sont toujours un travail minutieux et de longue haleine, courant sur plusieurs années (comme ici, à Ngebung, en Indonésie). Elles permettent en outre d’effectuer des prélèvements qui sont ensuite analysés en laboratoire (comme pour les datations absolues avec le spectromètre de masse) pour aider à la construction du cadre chronologique et environnemental de l’évolution humaine. Les ossements fossiles et les outils lithiques sont ensuite étudiés, en faisant de plus en plus souvent appel à des techniques d’imagerie 3D très élaborées (scanner surfacique et CT-scan par exemple).

Qu’est ce qu’un Homme ?

 Aujourd’hui, la question ne se pose pas… nous sommes tous des Homo sapiens !

Homo sapiens

Crâne d’Homo sapiens (collection du musée de l’Homme)
©D.Ponsard|MNHN

Pour les paléontologues

Pour les préhistoriens

La question n’est pas aussi simple.

Les espèces, définies en biologie comme « des groupes de populations naturelles capables d’intercroisement et reproductivement isolées d’autres groupes semblables », sont en paléontologie définies par un spécimen type et une diagnose, ensemble des caractères morphologiques propres. Les notions de variabilité (due à la géographie, au dimorphisme sexuel) sont donc difficiles à appréhender avec exactitude et sont l’objet de nombreuses controverses.

Les conséquences sur la compréhension de l’évolution des hominidés et sur la structure de l’arbre phylogénétique sont importantes.

La question est tout aussi délicate.

L’Homme, et donc le genre Homo, est-il le seul à développer des capacités cognitives propres à ce que l’on peut appeler culture ? Ce qui pour beaucoup paraît tomber sous le sens (« l’homme penseur ») se heurte à des difficultés d’ordre méthodologique : Qu’est ce que la culture et comment la mesurer pour nos lointains ancêtres ? Quand et comment « émerge-t-elle » ?

Partir du postulat que l’Homme est « culturel » ne suffit pas à démontrer que les premiers représentants du genre Homo l’ont aussi été et que la culture participe de leur diagnose. Il convient avant tout de trouver les éléments fossiles permettant de valider ce paradigme.

Un ancêtre culturel ?

La génétique a tranché : les plus proches parents actuels de l’Homme sont les chimpanzés. Mais la période à laquelle les lignées chimpanzés d’une part et Australopithecus-Homo (Homininés) d’autre part se sont séparées est, elle, toujours très incertaine : 4 à 5 Millions d’années (Ma) pour les généticiens, au moins 8 Ma pour les paléontologues. A quoi pouvait bien ressembler ce fameux « dernier ancêtre commun » aux deux lignées ? Etait-il quadrupède ou bipède ? Se déplaçait-il sur terre ou dans les arbres ?

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La structure exacte de l’arbre phylogénétique des Homininés est très débattue. Le type de locomotion, de dentition, ou encore le volume cérébral sont souvent utilisés comme des caractères emblématiques de la lignée humaine. Mais l’approche simpliste de ces complexes de caractères est remise en cause, de même que la définition du genre Homo « bipède à petites dents et gros cerveau » ou celle basée sur l’outil. Si les plus anciens outils mis au jour datent d’environ 2,6 millions d’années, aucune association à des restes fossiles ne permet d’en attribuer avec certitude la paternité. Rien ne prouve donc que la dimension « culturelle » de l’homme n’ait pas été partagée par d’autres primates, même il y a 2, 4 ou 8 Ma. On envisage ainsi que, dans le cadre évolutif des techniques (depuis le mode 1, le plus ancien, jusqu’au mode 5, le plus récent et le plus « abouti »), un mode originel 0 ait pu exister, témoin d’une pratique ancestrale commune aux premiers représentants de la lignée humaine et aux chimpanzés.

Depuis une dizaine d’années seulement, des découvertes exceptionnelles viennent éclairer cette zone très obscure de notre arbre phylogénétique. Trois ensembles de fossiles africains présentent l’une des caractéristiques essentielles des Homininés, la bipédie :

  • Le troisième nouveau venu dans notre arbre, Ardipithecus (Ethiopie, deux espèces différentes, env. 5,5 Ma et env. 4,5 Ma), présente une mosaïque de caractères très intéressante. D’après la description très récente d’un magnifique squelette sub-complet, Ardipithecus était bipède, mais vraisemblablement avec une alternance de déplacements sur terre et dans les arbres. http://www.hominides.com/html/ancetres/ancetres-ardipithecus.php


« De ces trois ancêtres potentiels, lequel est le bon » ?

La question, bien que très caricaturale et en grande partie infondée, a donné lieu à de vifs échanges entre scientifiques, et au-delà dans les médias. Avec un peu de recul, ce qui n’est pas évident pour des découvertes aussi récentes et en quantités finalement très restreintes, il se pourrait fort bien que certains de ces fossiles anciens – voire les trois !- se situent plutôt du côté des grands singes que de celui des Australopithèques. En effet, les critères d’appartenance à la lignée humaine se résument à peu de choses : une morphologie dentaire modifiée et surtout une locomotion bipède. Mais sur ce dernier point, nous le verrons, les choses sont loin d’être aussi simples qu’on le croyait.

Pour ces « très vieux ancêtres », aucun témoin matériel d’activité technique n’est encore connu. Les pourfendeurs d’une vision « Homo = culture » se heurtent donc à un manque d’éléments tangibles. Ils s’en remettent en grande partie, non sans de forts arguments, à l’étude des chimpanzés actuels, réels acteurs culturels de leur vie tant sauvage que captive.

En Côte d’Ivoire, un site d’occupation de chimpanzés vieux de plus de 4000 ans a été récemment découvert, avec plusieurs dizaines d’outils utilisés pour casser noix ou graines. Ces enclumes et ces pierres-percuteurs indiquent ainsi qu’une certaine forme d’outils est bel et bien présente chez les chimpanzés actuels et fossiles, et donc probablement depuis 8 Ma, rendant caduque la vision anthropocentriste de la culture matérielle.

Les bipédies ancestrales

Orrorin, Toumaï, Ardipithecus et les nombreuses découvertes d’Australopithèques effectuées ces vingt dernières années amènent progressivement les chercheurs à réviser leur approche de la question de la locomotion de nos ancêtres et de l’origine de la bipédie. Il y a peu, la situation semblait claire : d’un côté des quadrupèdes plus ou moins arboricoles (chimpanzés et gorilles), de l’autre des bipèdes terrestres (Australopithecus et Homo). Tout ancêtre appartenant à la lignée humaine se devait donc d’être bipède.

L’émergence de la bipédie chez A. afarensis (« Lucy ») avait même été « expliquée » de façon séduisante par sa mise en corrélation avec les bouleversements géologiques, climatiques et environnementaux liés à l’ouverture du rift est-africain. L’aridification des milieux ayant entraîné le développement de savanes sèches et ouvertes, il semblait logique que la bipédie ait été sélectionnée favorablement. Bien que ces bouleversements environnementaux soient attestés, l’émergence de la bipédie est semble-t-il bien plus ancienne, et la question de leur origine reste entière. D’une part, nous savons maintenant avec certitude que les registres locomoteurs des Australopithèques étaient complexes, combinant pour les plus anciens la bipédie au sol et les déplacements arboricoles.

D’autre part, l’évolution de la locomotion des chimpanzés et des gorilles reste, en l’absence totale de fossiles, très mystérieuse. Le knuckle-walking qu’ils pratiquent (quadrupédie avec appui des mains sur les phalanges fléchies) est en effet un mode locomoteur très particulier, en un sens très dérivé… et certainement tout autant que l’est la bipédie. Dans ces conditions, des espèces fossiles anciennes telles que Sahelanthropus, Orrorin ou Ardipithecus aux comportements locomoteurs variés, mêlant aptitudes bipèdes et arboricoles, restent bien difficiles à placer dans notre arbre phylogénétique.

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Légende : Reconstitution de « Lucy »
©F.Petter|MNHN

Les premiers représentants du genre Homo

Historiquement défini en référence à sa seule espèce vivante, Homo sapiens, le genre Homo dans ses dimensions paléontologiques reste une entité aux contours incertains.

En 1964, l’espèce Homo habilis est inventée pour un ensemble de restes fossiles mis au jour en Afrique de l’Est (Olduvai, Tanzanie) et datés d’un peu moins de 2 Ma. Sa définition repose sur quelques critères morphologiques qui la différencient des Australopithèques africains d’une part et des Homo erectus asiatiques d’autre part. Mais, de façon assez surprenante, le principal argument avancé pour la création de cette nouvelle espèce est la découverte dans les mêmes gisements de nombreux outils lithiques. Choix est donc fait d’attribuer de manière catégorique la confection des outils à ce nouvel homme plutôt qu’à « l’intrus » Paranthropus bosei mis au jour dans les mêmes niveaux. L’Homme habile est né. Et avec lui, l’outil.

Ce schéma a récemment été remis en cause. En effet, dans des niveaux datés de 2,6 à 2,3 Ma en Ethiopie et au Kenya, les découvertes d’assemblages lithiques technologiquement très élaborés contrastent avec le caractère « archaïque » jusqu’ici décrit. Comment expliquer alors, s’il s’agit des plus anciens et donc des premiers outils, un tel degré de complexité ? Pour de nombreux chercheurs, il est ainsi envisageable de découvrir des artefacts plus anciens, dont Australopithecus pourrait être l’auteur.

La vision classique de l’espèce H. habilis est aussi mise à mal par les paléontologues. Dans les années 1980, les chercheurs se rendent compte que la « boite » H. habilis contient des choses bien différentes à partir desquelles il serait certainement plus exact de reconnaître deux espèces distinctes : Homo habilis et Homo rudolfensis. Il est désormais reconnu qu’il y a environ 2 Ma, période d’importants changements climatiques et environnementaux, plusieurs espèces différentes des genres Homo, Australopithecus et Paranthropus (« Australopithèques robustes ») co-existaient en Afrique. Ce patchwork fossile s’est d’ailleurs encore enrichi en avril 2010 d’une nouvelle espèce sud-africaine, Australopithecus sediba.

Premières sorties d'Afrique


Longtemps attribuée à Homo erectus aux alentours d’1 Ma, la première sortie d’Afrique des Homininés a eu lieu bien avant. Les découvertes exceptionnelles effectuées à partir de la fin des années 1990 sur le site de Dmanisi (Géorgie, Caucase) prouvent que cette zone géographique charnière entre l’Afrique, l’Europe et l’Asie était occupée par l’Homme il y a environ 1,8 Ma. Ces fossiles, appelés Homo georgicus, présentent une mosaïque de caractères à fortes affinités avec les H. habilis et les H. ergaster africains, mais aussi avec les H. erectus asiatiques.

L’âge des plus anciens indices de présence humaine ne cesse d’ailleurs d’augmenter dans toutes les régions de l’ancien monde : env. 2 Ma en Chine, 1,8 Ma en Indonésie et plus de 1,2 Ma en Europe. Les fossiles laissent entrevoir la mise en place d’une diversité morphologique (« biologique ») très ancienne qui incite les chercheurs à multiplier les espèces fossiles : H. ergaster en Afrique, H. antecessor en Europe et H. erectus en Asie. Pour la première fois dans l’histoire de l’humanité, du bassin méditerranéen aux forêts tropicales indonésiennes en passant par le Caucase, de petits groupes d’Homininés s’installent et prospèrent dans des conditions climatiques et environnementales très diverses, auxquelles le corps « s’adapte ». Le comportement aussi.

Tout en symboles ?


Une des plus belles illustrations des facultés adaptatives comportementales est sans aucun doute la domestication du feu, il y a 400 000 ans environ, pour résister aux climats froids des hautes latitudes. En fait, l’Homme n’a eu de cesse, ne serait-ce que contraint et forcé, d’adapter ses savoir-faire aux conditions de son environnement. Ainsi en va-t-il des innovations techniques - mais aussi des disparités - visibles d’une région à une autre. En Asie du Sud-Est par exemple, la « pauvreté » technique des industries paléolithiques laisse penser que l’homme a privilégié l’utilisation des ressources biotiques comme le bambou.

Les bifaces, symboles d’un saut technologique important, apparaissent il y a ~1,6 Ma d’années en Afrique, mais sont plus tardifs en Asie (~ 1,2 Ma) et en Europe (~ 0,7 Ma). La confection de ces outils à double symétrie, bifaciale et bilatérale, révèle de très grandes aptitudes techniques et mentales (conceptualisation tridimensionnelle). Leur charge symbolique est aussi indéniable, comme en témoigne la découverte d’« Excalibur » à la Sima de Los Huesos à Atapuerca (Espagne, ~ 0,4 Ma). [http://www.atapuerca.org/ |Dossier Presse de l'exposition Atapuerca]

Confectionné en roche allochtone, ce biface est en effet le seul artefact retrouvé au milieu d’un énorme amas de fossiles attribués à l’espèce H. heidelbergensisH. erectus européens »). Ces nombreux restes correspondent à des squelettes disloqués mais complets, accumulés au fond d’un puits naturel creusé dans le massif calcaire. Pour interpréter ce site, peu accessible et de toute façon inimaginable comme lieu d’habitat, les chercheurs évoquent une accumulation intentionnelle de cadavres. Si cette hypothèse est confirmée, il s’agirait des plus anciens gestes funéraires !

Sépulture

 (Mission Quaternaire et Préhistoire en Indonésie, ©MNHN)

Même dans des cas de conservation exceptionnelle (comme cette sépulture d’H. sapiens découverte en Indonésie), les ossements fossiles sont fragiles et souvent endommagés et brisés à leur sortie de terre. De la fouille minutieuse à l’analyse des restes fossiles, plusieurs étapes de restauration sont nécessaires (on voit ici la reconstruction pas à pas du crâne de la sépulture). Après avoir dégagé de leur gangue de sédiments tous les fragments osseux, ceux-ci doivent être imprégnés de consolidant avant de commencer le remontage méticuleux de ces véritables puzzles anatomiques. Ces étapes doivent être maîtrisées à la perfection afin de ne pas réduire en poussière des pièces uniques, préservées sous terre pendant des milliers voire des millions d’années. Une fois dans les collections, l’intégrité des fossiles n’est pourtant pas assurée pour toujours. Les manipulations répétées par les chercheurs, les transports pour exposition, ou encore les analyses invasives représentent autant de risques à minimiser.

Jusqu’à présent, les plus anciennes pratiques funéraires irréfutables (sépultures primaires) remontent à environ 100 000 ans au Proche-Orient et sont le fait d’H. sapiens. Mais nous savons aussi depuis longtemps que le geste funéraire, et donc la part symbolique qui l’accompagne éventuellement, n’est pas unique à H. sapiens. H. neanderthalensis a également enterré ses morts en Europe et au Proche-Orient. Il est d’ailleurs maintenant largement admis que le comportement dit moderne de l’Homme, longtemps considéré comme spécifique à notre espèce avec le développement notamment des manifestations artistiques, a été partagé par Néanderthal.

« Out of Africa » : Homo sapiens à la conquête du monde

Au Pléistocène supérieur, alors que les restes fossiles indiquent clairement la co-existence d’au moins trois espèces humaines distinctes (H. neanderthalensis, H. sapiens et H. floresiensis), les comportements - probablement très influencés par le milieu environnemental - apparaissent largement partagés. Ces multiples espèces s’expliquent par une démographie probablement faible pour des groupes isolés les uns des autres : en Europe à l’Ouest (H. neanderthalensis) et en Asie insulaire à l’Est (H. floresiensis), en périphérie lointaine d’une vaste zone centrale (Afrique et Asie centrale) occupée par H. sapiens.

Crânes

©H.Widianto-Pusat Arkenas|MNHN

H. sapiens, représenté ici par le fossile de Cro-Magnon, est aujourd’hui l’unique espèce du genre Homo. Il y a quelques dizaines de milliers d’années, au moins deux autres espèces étaient présentes. H. floresiensis (95 000 à 12 000 ans, île de Flores - Indonésie), surnommé le Hobbit, est un exemple stupéfiant de « nanisme insulaire », phénomène bien connu en paléontologie. Il possédait une capacité crânienne équivalente à celle des Australopithèques, mais ses outils lithiques démontrent clairement des capacités techniques très développées. H. neanderthalensis (150 000 à 30 000 ans, Europe) présentait, tel ce fossile de la Ferrassie, une morphologie très particulière (face « en museau », chignon occipital et très forte capacité crânienne). Il est généralement considéré comme une espèce à part entière par les paléoanthropologues et les généticiens. Cependant, les tout derniers résultats de la génétique évoquent l’éventualité d’une inter-fécondité avec H. sapiens.

De ces trois espèces, toutes bien adaptées à leurs milieux de vie, une seule a survécu, la notre. Malgré de nombreuses hypothèses sur les causes de la disparition des autres espèces, celles-ci restent, d’un point de vue strictement scientifique, totalement inconnues. En revanche, la paléoanthropologie, et plus récemment la génétique, indiquent clairement que tous les Hommes actuels partagent un ancêtre commun africain récent (il y a environ 150 000 ans). En quelques milliers d’années, H. sapiens sort d’Afrique et colonise tout l’ancien monde. Il traverse des bras de mer importants et atteint l’Australie dès 60 000 ans. La colonisation de l’Amérique est encore l’objet de controverses : dès 40 000 ans pour les uns, il y a seulement 10 000 ans pour d’autres. Vers 35 000 ans, il conquiert l’Europe, il est l’auteur des célèbres « cultures » du Paléolithique supérieur. Son art orne les cavernes, ses comportements de subsistance s’orientent vers une chasse spécialisée et vers la pêche. Il travaille le bois, l’os, grâce à des techniques de plus en plus perfectionnées. Techniques qui lui permettent de s’adapter à toutes les conditions climatiques, même les plus sévères du dernier maximum Glaciaire.

L’Homme occupe désormais tout le globe. Par ses nombreux savoir-faire, il supplée les carences d’un corps finalement peu résistant aux agressions de l’environnement. Il y a 10 000 ans environ, au Moyen-Orient, l’Homme devient acteur de son environnement, aménageant ses territoires et domestiquant des espèces animales et végétales : c’est la révolution néolithique. La situation est bien différente de celle d’il y a 30 000 ans. Les populations humaines ont des effectifs importants, elles sont en contact quasi-permanent et les différences morphologiques observées entre individus sont mineures, souvent directement liées aux conditions climatiques (ensoleillement, humidité). Finis les isolats, finis les spéciations, nous formons une espèce diversifiée mais unique.

A lire aussi :

"Lignée humaine : entre biologie et culture" de Florent Détroit et David Pleurdeau (article extrait de "L'évolution en marche" n°1 de la série Biodiversité du journal Docsciences édité par le CRDP de Versailles)

Last modified: Monday, 6 June 2016, 3:29 PM