« Hominoïdes, Hominidés, Homininés… » QUI EST QUI ?

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Auteure : Véronique Barriel (Maître de Conférences, MNHN) 

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Si l’on consulte des ouvrages scientifiques, de vulgarisation ou les nombreux sites web qui se sont développés ces dernières années, l’affaire tend à s’embrouiller un peu plus… Véronique Barriel propose de faire le point sur la signification de ce qui est inclus sous chacun de ces termes. 

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Sommaire : 

Dans les programmes scolaires 
Rappel sur les conventions taxinomiques 
Un peu d'histoire ...
Quel cladogramme retenir pour être en accord avec les programmes officiels de l'Éducation Nationale ? 

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Dans les programmes scolaires

Dans le programme de l’enseignement de S.V.T. en classe de Tale S (B.O. du 4-08-2001), il est demandé aux enseignants de traiter « parmi les les événements clés » l’exemple de « l’apparition du premier Hominidé ». A priori, on peut supposer que le terme Hominidé qui est utilisé ici fait référence au premier représentant de la lignée qui mène à l’homme actuel que nous sommes (c’est-à-dire, l’homme fossile le plus ancien connu ou « notre plus vieil ancêtre » comme les médias aiment à le nommer).

Mais afin d’appréhender cette brutale question, continuons la lecture du programme et voyons plus précisément quelles sont les notions et contenus qui doivent être abordés : 

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« La lignée humaine – La place de l’Homme dans le règne animal » :

 L’homme est un eucaryote, un vertébré, un tétrapode, un amniote, un mammifère, un primate, un hominoïde, un hominidé, un homininé : ces caractères sont apparus successivement à différentes périodes de l’histoire de la vie.

L’homme partage un ancêtre commun récent avec le Chimpanzé et le Gorille. Cet ancêtre commun n’est ni un Chimpanzé (ou un Gorille) ni un homme.
La divergence de la lignée des chimpanzés et de la lignée humaine peut être située il y a 7 à 10 millions d’années. »

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Remarque : l’homme est bien classé ici comme un hominidé mais un niveau inférieur supplémentaire apparaît ici avec la subdivision « Homininé ». Si ces deux termes existent, ils ne peuvent être équivalents et doivent donc regrouper des individus différents. Si les Hominidés sont les représentants de la lignée humaine, que sont les Homininés ?

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« Accompagnement des programmes » :

Partie « Parenté entre êtres vivants actuels et fossiles – Phylogenèse – Évolution » :
En classe terminale scientifique, on cherche à établir des relations de parenté plus précises au sein des vertébrés actuels et fossiles. La place de l’Homme dans le règne animal et l’état actuel des idées sur l’évolution de la lignée humaine sont étudiés. »
« On appelle « lignée humaine » toute l'histoire évolutive des Homininés à partir du plus récent ancêtre commun à l'Homme et au Chimpanzé. »

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Il semble donc ici que ce soit le terme « Homininé » qui regroupe les hommes actuels et les taxons propres à la lignée humaine depuis la séparation d’avec les chimpanzés. Il y a donc une contradiction, une incohérence entre les différents niveaux utilisés.

Il semble raisonnable de supposer que le terme « Homininé » corresponde effectivement à la lignée humaine depuis la séparation d’avec les chimpanzés, ses plus proches parents et que le terme « Hominidé » regroupe alors les représentants de la lignée menant aux chimpanzés et à l’homme.

Dans ce cas, « l’événement clé » à traiter n’est plus l’exemple de « l’apparition du premier Hominidé » mais plutôt « l’apparition du premier Homininé » !

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Rappel sur les conventions taxinomiques

Afin de s’y retrouver dans la hiérarchie taxonomique sans difficulté tout en sachant en permanence à quel niveau on se trouve, un choix parmi toutes les subdivisions systématiques possibles s’avère nécessaire.

En zoologie, il existe 7 niveaux principaux de classification (en gras), chacun d’eux pouvant être subdivisé en utilisant des termes comme infra, super, sous… Ces catégories usuelles de la hiérarchie zoologique sont les suivantes (du plus général au plus particulier) :

 

Règne
--Sous-Règne
----Phylum (Embranchement)
------Sous-phylum
--------Super-classe
----------Classe
------------Sous-classe
--------------Super-ordre
--------------Ordre
----------------Sous-ordre
------------------Infra-ordre
--------------------Superfamille
----------------------Famille
------------------------Sous-famille
--------------------------Tribu
----------------------------Sous-tribu
------------------------------Genre
--------------------------------Sous-genre
----------------------------------Espèce
------------------------------------Sous-espèce

 

Les catégories sont hiérarchisées de telle sorte que chacune d’elle fait partie de la catégorie de rang supérieur et comprend toutes les catégories de rang inférieur.
Pour les catégories d'ordre supérieur au genre, on utilise des suffixes conventionnels placés à la suite du nom des taxons. Pour le règne animal, des suffixes par défaut sont seulement mis en place à partir du taxon de la superfamille (Code International de Nomenclature Zoologique, 4ème édition, article 29.2).

Cet article 29.2 peut être représenté dans un tableau sous la forme suivante :

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Rang hiérarchique Suffixe latinisé Suffixe francisé
Superfamille
-oidea -oïdes
Famille -idae -idés
Sous-famille -inae -inés
Tribu -ini Ø
Sous-tribu -ina Ø

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Un peu d'histoire...

La position systématique de l’homme au sein du règne animal a été particulièrement fluctuante depuis 1758.

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Linné (1758) Systema Naturae (10ème édition)
Blumenbach
(1779-1797)
Illiger
(1811)
Darwin (1858)
Huxley (1863)
Owen
(1866)
J. Huxley
(1958)
PRIMATES
« hauts dignitaires du règne animal » = singes, homme, chiroptères

BIMANES
= homme

QUADRUMANES
= singes et
prosimiens

ERECTA
= homme
HOMINIDAE
= homme
ARCHEN-CEPHALA
(sous-classe Mammifères)
= homme
PSYCHOZOA
= homme

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Au 20ème siècle, la classification traditionnelle isole l’homme dans la famille Hominidae par opposition aux Pongidae, qui regroupent les grands singes (chimpanzés, gorille, orang outan). Ce groupe Pongidae est donc paraphylétique, correspondant à un grade évolutif que l’homme a su dépasser et non comme un groupe naturel partageant un ancêtre commun.
Dans les années 1960, le primatologue américain Morris Goodman montre, à partir de données moléculaires (protéines sérologiques) que les grands singes africains sont plus étroitement apparentés à l’homme qu’à l’orang-outan et surtout que le chimpanzé apparaît comme le groupe frère de l’homme : Homo et Pan partagent donc un ancêtre commun qui n’est pas celui de Gorilla. Pour rendre compte de ces relations, M. Goodman (1963) inclut dans la famille Hominidae, l’homme, les chimpanzés et le gorille réservant le terme de Pongidae pour le seul genre actuel Pongo (orang outan). La famille Hominidae devient ainsi monophylétique c’est-à-dire que tous ses représentants partagent un ancêtre commun qui leur est propre.

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Classification traditionnelle (Simpson 1945, 1961) Classification « moderne »

Superfamille

Hominidea

Famille

Hylobatidae

Hylobates
Symphalangus


Pongidae
Pongo
Pan
Gorilla

Pongo

Hominidae

Homo
Pan
Gorilla
Homo

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La classification moderne dans laquelle l’homme n’est plus isolé dans une famille propre met de très longues années à s’imposer dans la communauté scientifique des primatologues et des anthropologues, mais également dans les programmes d’enseignement ou dans les ouvrages et revues de vulgarisation.

Depuis, de nombreuses classifications prenant en compte des taxons fossiles ont tenté de formaliser les dichotomies successives ce qui aboutit souvent, pour le genre Homo, à des niveaux taxinomiques très différents.
En effet, pourquoi la lignée humaine forme-t-elle parfois une famille, et non une sous-famille, une tribu ou un genre ? Il n'existe aucun critère pour dire « ce clade est une famille » ou « ce clade est une tribu ». Ce sont les spécialistes qui décident de l’attribution d'un taxon à un niveau hiérarchique de la classification, souvent sans parvenir à se mettre d'accord. Seule la catégorie « espèce » semble avoir une existence biologique, les catégories supra-spécifiques n’étant que le fruit de l’idée du classificateur. Dans le cas de la lignée humaine, il est clair que les arguments philosophiques, voire ésotériques, peuvent prendre le pas sur les arguments scientifiques. 

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Voici quelques exemples de classifications proposées récemment :


Classifications récentes selon différents auteurs

Bailey et al, 1991 (et Goodman et al., 1989)
Shoshani et al, 1996
Goodman et al, 1998, 2001, 2003
Famille Hominidae
Sous famille Hylobatinae
Hylobates
Sous famille Homininae
Tribu Pongini
Pongo
Tribu Hominini
Sous tribu Gorillina
Gorilla
Sous tribu Hominina
Pan
Homo
Famille Hylobatidae
Hylobates
Symphalangus
Famille Hominidae
Sous famille Ponginae
Pongo
Sous famille Homininae
Tribu Gorillini
Gorilla
Tribu Hominini
Pan
Homo
Famille Hominidae
Sous famille Homininae
Tribu Hylobatini
Sous tribu Hylobatina
Hylobates
Symphalangus
Tribu Hominini
Sous tribu Pongina
Pongo
Sous tribu Hominina
Gorilla
Homo
Homo (Pan)
Homo (Homo)

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Remarque : les classifications originales comportent parfois des taxons fossiles (et donc des niveaux hiérarchiques supplémentaires) non indiqués ici mais qui ont un impact sur les taxons appartenant à la lignée humaine. Par exemple, si l’homme - Homo (Homo) - et les chimpanzés - Homo (Pan) - sont dans le même genre, que deviennent des genres comme Sahelanthropus, Australopithecus, Paranthropus ?

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Quel cladogramme retenir pour être en accord avec les programmes officiels de l'Éducation Nationale ?

La Classification Phylogénétique du Vivant (3ème édition, Belin) propose le cladogramme suivant :

Cladogramme_1

Cladogramme A
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Dans cet ouvrage, les auteurs (H. Le Guyader et G. Lecointre) ont pris le parti de nommer tous les nœuds en conservant des déclinaisons équivalentes en terme de niveau hiérarchique pour chacune des branches successives.
Pour le clade [homme - grands singes], ils ont choisi comme point de départ le niveau de la superfamille (noeud 11), seul niveau consensuel dans la communauté scientifique, soit Hominoidea (suffixe latinisé) ou Hominoïdes (suffixe francisé).
Malheureusement, les deux « familles » qui co
mposent la superfamille {Hylobatoïdés et Hominoïdés} sont affectées de déclinaisons qui n’existent pas : le suffixe est –idae (suffixe latinisé) ou –idés (suffixe francisé). Le suffixe –oïdés est une erreur (fort regrettable) qui n’est pas autorisée par le CINZ (Code International de Nomenclature Zoologique).
Dans l’arbre présenté, les auteurs parviennent donc au niveau tribu pour la lignée humaine à la place du niveau sous-tribu qu’ils devraient atteindre.

Dans la hiérarchie représentée, il devrait en découler les niveaux suivants :
  • niveau famille pour la branche 12 (Hylobatidae ou Hylobatidés) et le noeud 13 (Hominidae ou Hominidés)
  • niveau sous-famille pour la branche 14 (Ponginae ou Ponginés) et le noeud 15 (Homininae ou Homininés)
  • niveau tribu pour la branche 16 (Gorillini) et le noeud 17 (Hominini)
  • niveau sous-tribu pour la branche 18 (Panina) et la branche 19 (Hominina)

Si on corrige le cladogramme de La Classification Phylogénétique du Vivant, les Hominoïdes devraient être présentées par la topologie suivante: 
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Cladogramme_2
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Cladogramme B

Remarque : Cette classification est assez proche de celle proposée par Shoshani et ses collaborateurs en 1996 (présentée plus tôt) et c’est également celle que je préconise.

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Cependant, pour « coller » au programme officiel qui stipule « On appelle « lignée humaine » toute l’histoire évolutive des homininés à partir du plus récent ancêtre commun à l’Homme et au Chimpanzé », l’histoire de la lignée humaine depuis la séparation avec les chimpanzés doit correspondre au terme « homininés ». Cela implique alors qu’il faut conserver une classification non dichotomique avec 1 superfamille, 3 familles et 3 sous-familles : 
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Super-famille Hominoidea (Hominoïdes)

Famille Hylobatidae (Hylobatidés) :
Hylobates et Symphalangus (gibbons et siamang)


Famille Pongidae (Pongidés) : Pongo (orang outan)


Famille Hominidae (Hominidés)


Sous-famille Homininae (Ho
mininés) :
Homo et lignée humaine


Sous-famille Paninae (Paninés) : Pan (chimpanzé et bonobo)


Sous-famille Gorillinae (Gorillinés) : Gorilla (gorille)
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Cladogramme_3


Cladogramme C
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CONCLUSION : on ne sait jamais ce que contient le niveau « Hominidés » ou « Homininés » si le contenu n’est pas clairement défini ; cela explique les nombreuses propositions (souvent contradictoires) disponibles ici et là …
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Pour en savoir plus :

  • Articles scientifiques :
    • Bailey W.J., Fitch D.H.A., Tagle D.A., Czelusniak J., Slightom J.L. & Goodman M., 1991. Molecular evolution of the pseudo eta-globin gene locus: gibbon phylogeny and the hominoid slowdown. Mol. Biol. Evol., 8:155-184.
    • Goodman M., 1963. Serological analysis of the systematics of recent hominoids. Hum. Biol., 377-436.

    • Goodman M., Koop BF, Czelusniak J, Fitch DH, Tagle DA & Slightom JL., 1989. Molecular phylogeny of the family of apes and humans. Genome, 31(1):316-35. 

    • Goodman M., Porter CA, Czelusniak J, Page SL, Schneider H,Shoshani J, Gunnell G & Groves CP., 1998. Toward a phylogenetic classification of Primates based on DNA evidence complemented by fossil evidence. Mol Phyl. Evol., 9(3):585-98.

    • Page SL & Goodman M., 2001. Catarrhine phylogeny: noncoding DNA evidence for a diphyletic origin of the mangabeys and for a human-chimpanzee clade. Mol Phyl. Evol., 18(1):14-25.

    • Shoshani J, Groves CP, Simons EL & Gunnell GF., 1996. Primate phylogeny: morphological vs. molecular results. Mol Phyl. Evol., 5(1):102-54. 

    • Simpson G.G., 1961. Principles of animal taxonomy. Columbia University Pres, New-York.

    • Wildman DE, Uddin M, Liu G, Grossman LI & Goodman M. 2003. Implications of natural selection in shaping 99.4% nonsynonymous DNA identity between humans and chimpanzees: enlarging genus Homo. Proc Natl Acad Sci U S A., 100(12):7181-8.

  • Ouvrages scientifiques en français :
    • Lecointre G. & Le Guyader H. Classification phylogénétique du vivant. Belin
    • “Aux origines de l’humanité”, sous la direction de Coppens et Picq, 2001, Fayard

 

Modifié le: vendredi 27 avril 2018, 14:39