LUCA, dernier ancêtre commun universel

.

.

Auteures : Céline Brochier-Armanet (Maitre de conférences, Université Aix-Marseille I)
Simonetta Gribaldo (Chargé de recherche, Institut Pasteur)

.

.

Dans la multitude des organismes aujourd’hui disparus que compte l’histoire évolutive de la vie sur Terre, il en est un qui occupe une place particulière. Il s’agit du Dernier Ancêtre Commun à toutes les formes de vie terrestres actuelles. Cet organisme est dénommé de différentes façons par la communauté scientifique : cenancestor, dernier ancêtre commun, dernier ancêtre universel, etc. La plus couramment utilisée est probablement LUCA (Last Universal Common Ancestor). Cet acronyme a été proposé en 1996 suite à un congrès international organisé par Patrick Forterre à la fondation des Treilles.

.

Flash player required

Extrait du documentaire Espèces d’espèces

.

Malgré cette diversité d'appellations, toutes désignent un même organisme : le Dernier Ancêtre Commun Universel. L'adjectif "dernier" est essentiel puisqu'il permet d'éviter la confusion, fréquente, entre LUCA et la première cellule apparue sur Terre. 

Ainsi, LUCA ne représente pas la première forme de vie mais l'ancêtre commun le plus proche de tous les organismes vivants actuels. 

.
Sommaire : 
.
.

Pourquoi un seul ancêtre commun pour tous ? 

Malgré une grande diversité de formes et de modes de vie qui laissait planer un doute quant à l'apparentement de tous les organismes, les progrès de la biologie moléculaire ont permis de montrer que les êtres vivants actuels partagent un certain nombre de caractères dont l'apparition de manière convergente (c'est-à-dire indépendante dans les différentes lignées) est hautement improbable. C'est le cas par exemple du code génétique (Figure 1). 

.

2ème nucléotide

U

C

A

G

1er nucléotide

U

Phénylalanine

Sérine

Tyrosine

Cystéine

U

3ème nucléotide

C

Leucine

Codon-stop

Codon-stop

A

Tryptophane

G

C

Leucine

Proline

Histidine

Arginine

U

C

Glutamine

A

G

A

Isoleucine

Thréonine

Asparagine

Sérine

U

C

Lysine

Arginine

A

Méthionine

G

G

Valine

Alanine

Aspartate

Glycine

U

C

Glutamate

A

G

Figure 1 : Tableau de correspondance du code génétique qui permet de traduire les codons d’ARN messagers en protéines

.

Ce dernier est identique chez tous les êtres vivants à quelques exceptions près mais qui correspondent à des innovations récentes (ex. chez les mycoplasmes (bactéries), un des trois codons-stop code pour le tryptophane). Il a également été montré que les mécanismes de transmission (réplication) et d’expression de l’information génétique (transcription et traduction) étaient similaires chez tous les organismes actuels. Ceci explique pourquoi il est possible d’exprimer des gènes humains dans des bactéries. Enfin, il a été mis en évidence que tous les êtres vivants utilisent les mêmes molécules (l’ADN, l’ARN, les mêmes acides aminés de base, etc.).

La présence de ces caractères ne peut s’expliquer que de deux façons : la première est qu’ils ont été hérités à partir d’un ancêtre commun qui les possédait déjà, la seconde est qu’il s’agit de convergences, c’est-à-dire qu’ils sont apparus plusieurs fois indépendamment au cours de l’évolution. Cette dernière hypothèse est très improbable étant donné la complexité des caractères et des mécanismes considérés (Figure 2)

fig2

Figure 2 : A gauche, la présence d'un caractère [boule rose] dans les trois domaines du vivant peut s'expliquer par le fait que ce caractère était déjà présent chez leur dernier ancêtre commun (i.e. chez LUCA) ou par le fait que le caractère [boule bleu] est apparu plusieurs fois indépendamment au cours de l'évolution (à droite)

.

Date de naissance imprécise de LUCA

Les indices à notre disposition sont que : 

  • LUCA étant un organisme vivant, il est postérieur à l'origine de la vie. S'il apparait très probable que la vie est apparue il y a au moins 2,8 millions d'années, il est très difficile d'avancer une date plus précise. En effet, plus on remonte dans le temps, plus les traces de vie anciennes (qui peuvent se présenter sous la forme de microfossiles, ou de traces isotopiques liées à une activité biologique) sont rares et sujettes à controverses. Par exemple, il existe beaucoup de discussions sur les "fossiles" détectés dans des stromatolithes vieux de plus de 3 milliards d'années (Figure 3).

Stromato

Figure 3: Photographie de stromatolithes fossilisés au Maroc (Ouarzazate) datés du précambrien III

.

Par ailleurs, même si des micro-organismes avaient vécu à cette époque, il serait très difficile de déterminer s'il s'agit de micro-organismes contemporains de LUCA, de ses ancêtres ou de ses descendants.

  • LUCA a certainement vécu avant l'oxygénéisation de l'atmosphère sous l'effet de l'activité photosynthétique des cyanobactéries. Ces organismes sont les seuls à pratiquer une photosynthèse oxygénique, c'est-à-dire qui produit de l'O2. Ce sont des bactéries, c'est-à-dire des descendants de LUCA. .

Fig4

Figure 4 : Chronologie très simplifiée montrant quelques étapes clés de l'évolution des débuts de la vie sur terre.

.

Portrait-robot de LUCA

Quels gènes ? 

L'analyse des gènes présents dans les génomes des organismes vivant actuellement a permis d'estimer que le génome de LUCA devait contenir entre 300 et 1000/1200 gènes (et peut être même plus). C'est-à-dire qu'il avait un génome d'une taille au moins égale à celle des génomes de certains procaryotes (archées et bactéries) actuels. Il devait donc s'agir d'un organisme relativement complexe. Cependant ces mêmes analyses ont aussi mis en évidence que très peu de gènes présents dans le génome de LUCA avaient été conservés dans les trois domaines du vivant tout au long de l'évolution. Ceci s'explique par le fait que des gènes présents dans le génome d'un organisme peuvent être perdus au cours de l'évolution chez ses descendants. Inversement au cours de l'évolution de nouveaux gènes peuvent apparaître. Ceci explique pourquoi de grandes variations de taille sont observées au niveau des génomes actuels (les plus petits génomes comptent moins de 200 gènes et les plus gros plusieurs dizaines de milliers) (Figure 5). 

Fig5

Figure 5 : Schémas illustrant les trois types de gènes (boules rose, rouge et bleu) présents dans les génomes des organismes actuels.

.

Pour résumer : plus le temps passe, plus les gènes qui étaient présents chez LUCA ont de chances d'être perdus chez ses descendants ou d'être remplacés par des gènes d'origine plus récente. On estime qu'actuellement moins d'une centaine de gènes présents chez LUCA sont présents dans tous les génomes actuels (à quelques exceptions près). Ces gènes sont appelés gènes universels (Figure 6). Ceci peut paraître très faible, mais il faut garder à l'esprit que ces gènes se sont maintenus pendant plusieurs milliards d'années dans un grand nombre de lignées évolutives.

.

Fig6

Figure 6 : Liste des gènes universels établie à partir de l'examen de plus de 100 génomes modernes. (D'après Forterre et al. Médecine Science 2005).

.

Un noyau ? 

Certains biologistes pensent que la présence d’un noyau (ou tout au moins de membranes isolant l'ADN du cytoplasme) chez LUCA n’est pas à exclure car des membranes internes ont déjà été décrites chez certaines bactéries (comme les planctomycetales) et des archaea. Cependant on ne sait pas si ces structures sont homologues ou analogues au noyau des eucaryotes (Figure 7).

.

gemmata like bacterium

Figure 7 : Photographie issue de l’article Isolation of Gemmata-Like and Isosphaera-Like Planctomycete Bacteria from Soil and Freshwater par Jenny Wang, Cheryl Jenkins, Richard I. Webb, and John A. Fuerst. La barre d’échelle représente 200 nm.

.

Une membrane cellulaire ? 

La présence dans la figure 6 de gènes codant pour des enzymes membranaires (ATP synthases, cytochrome oxydases), et de gènes codant pour des protéines impliquées dans la sécrétion des protéines (système SRP) indique que LUCA possédait une membrane et était donc un organisme cellulaire (Figure 8).  

.

membrane

Figure 8 : La membrane cellulaire est semiperméable, c'est une bicouche de phospholipides. Elle est commune à toutes les cellules des êtres vivants © Mariana Ruiz

.

Par ailleurs, la présence d'ATP synthases suggère fortement que LUCA était capable de générer et d'exploiter un gradient chimiosmotique. LUCA n'était donc pas la première cellule ! Confusion qui est souvent faite et trouvée dans la littérature.

.

Quelle machinerie cellulaire ? 

La majorité des protéines codées par les gènes universels sont des protéines ribosomes, ARNt synthétases et facteurs de traduction, c'est-à-dire des protéines impliquées dans la traduction. Ceci implique que LUCA devait posséder un système de traduction complexe et certainement proche de celui des êtres vivants actuels, mais il devait également utiliser le code génétique universel. 

Cette liste inclut les gènes codants pour les 3 sous-unités principales de la machinerie de transcription, suggérant que LUCA possédait aussi une machinerie de transcription proche de celles trouvées chez les organismes actuels (Figure 9). 

RNA-polymerase

Figure 9 : Modèle moléculaire d’une ARN polymérase synthétisant un brin d’ARNm à partir de la double hélice d’ADN © David S. Goodsell - Scripps Research Institute

.

LUCA possédait donc des systèmes sophistiqués impliqués dans l'expression de l'information génétique et proches des systèmes présents dans les organismes actuels. Ceci implique que non seulement ces mécanismes sont très anciens, mais aussi que les protéines impliquées étaient, pour certaines, déjà présentes chez LUCA.

.

Un génome à ADN ou ARN ? 

Le faible nombre de protéines impliquées dans la réplication et la réparation de l'ADN présentes dans la liste de la figure 6 (seulement 7 protéines) peut être (et a été) interprété de deux manières :

  • soit LUCA ne possédait pas de génome à ADN, mais un génome à ARN. Dans ce cas il faut faire l'hypothèse que l'ADN, en tant que support de l'information génétique, a été recruté plusieurs fois indépendamment au cours de l'évolution par les descendants de LUCA :

.

Figure A

Figure B

legende

Figure 10: Les deux hypothèses du faible nombre de protéines impliquées dans la réplication et la réparation de l'ADN 

.

  • soit LUCA possédait déjà un génome à ADN, mais les protéines impliquées dans sa réplication et sa réparation ont été perdues et/ou remplacées par d'autres protéines chez les descendants de LUCA 

Ces deux hypothèses concurrentes sont toujours discutées dans la communauté scientifique.

.

De LUCA à la racine de l'arbre du vivant ou quels ancêtres pour LUCA? 

Si on considère les descendants de LUCA, seules trois lignées subsistent actuellement : les trois domaines du vivant (Figure 11, chemin rouge). Si on considère les ancêtres de LUCA, ils devraient aussi être des organismes cellulaires puisque LUCA l’est lui-même. Donc, si on remonte la généalogie de LUCA, on rencontre des organismes cellulaires, jusqu'à trouver la première cellule (Figure 11, chemin bleu). 

Enfin, si on remonte le temps à partir de la première cellule, on entre dans le premier âge, c'est-à-dire le monde pré-cellulaire, qui est dominé par la chimie pré-biotique et qui sépare l'origine de la vie des premières formes de vie cellulaire (Figure 11, chemin vert). 

Fig10

Figure 11: Représentation schématique de l'origine et l'évolution de la vie. Trois périodes peuvent être distinguées (1) le monde pré-cellulaire débutant avec les origines de la vie et s'achevant avec la première cellule; (2) le monde cellulaire pré-LUCA, qui s'achève avec LUCA; (3) le monde cellulaire post-LUCA qui inclut LUCA et ses descendants. Les lignes pointillées figurent les lignées éteintes alors que celles en trait plein représentent les lignées dont les descendants vivent toujours actuellement. 

.

L’histoire est-elle complète?

Lorsqu'on l'examine attentivement, la figure 11 suggère qu'une seule lignée évolutive relie LUCA à la première cellule et la première cellule aux origines de la vie. Si cette hypothèse est vraie, alors la biodiversité de la vie à cette époque était réduite à sa plus simple expression. Or il est bien connu qu'au cours de l'évolution des lignées apparaissent suite à des événements de spéciation et disparaissent suite à des événements d'extinction. Ces phénomènes sont particulièrement bien documentés chez les organismes macroscopiques (pluricellulaires, animaux et végétaux), mais également chez les micro-organismes eucaryotes. Même si les données sont plus fragmentaires, il est probable que ce genre d'événements ait aussi affecté les organismes procaryotes (archées et bactéries). Il est donc très probable qu'un certain nombre de descendants de LUCA aient disparu sans laisser de descendants vivant actuellement (Figure 11, lignes pointillées rouge). De même, il est vraisemblable que des lignées cellulaires aient coexisté avec celle menant de la première cellule à LUCA (Figure 11, lignes pointillées bleues) et que LUCA ait eu de nombreux cousins dont il ne subsiste aucun descendant actuellement.

Si ce scénario paraît probable il subsiste de nombreuses interrogations. Il n'est encore pas possible de répondre à des questions telles que: quand ont débuté et combien de temps ont duré les premier, deuxième et troisième âges? Ces périodes se sont-elles chevauchées, et si oui pendant combien de temps ? 

 

haut de page

Modifié le: lundi 23 avril 2018, 22:11