Choisir les taxons

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Auteur : Frédéric Legendre (Maitre de Conférences, MNHN)

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Nous proposons une comparaison entre un exemple de méthode utilisée par un scientifique dans son laboratoire du Muséum et une méthode pouvant être utilisée en classe.

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AU LABO :
on choisit parmi des espèces de termites
EN CLASSE :
nous choisissons des taxons de grande échelle

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Au labo : on choisit parmi des espèces de termites

Frédéric Legendre définit les limites de l’échantillonnage idéal nécessaire pour répondre à la problématique : quels sont les taxons à utiliser pour maximiser les chances de pouvoir répondre efficacement à la question posée ?

Pour cela, on se réfère à la littérature pour identifier les taxons déjà utilisés par d’autres équipes de recherche sur notre groupe d’intérêt (les termites).

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Systematic biology Molecular Phylogenetics and Evolution Nature Evolution Cladistics

Petit panel de journaux scientifiques traitant, entre autres, d’études phylogénétiques
(de gauche à droite) : Systematic Biology, Molecular Phylogenetics and Evolution, Nature, Evolution et Cladistics.

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Choix théorique des taxons

La littérature permet de prendre connaissance des différentes hypothèses phylogénétiques formulées par le passé sur le groupe d’intérêt et donc d’identifier les relations considérées comme relativement stables et celles encore particulièrement controversées ou ambiguës.

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Examens de la littérature.

Souvent, on essaie d’utiliser un échantillonnage dont la diversité reflète la diversité connue du groupe. Ainsi, les familles contenant le plus d’espèces connues seront les familles les mieux représentées dans l’étude. Cette approche relativement classique présente des avantages certains mais elle ne permet pas forcément d’accéder à l’échantillonnage optimal pour répondre à la question posée.

Comment se limiter dans le nombre de taxons ?
L’échantillonnage taxonomique idéal serait probablement celui comprenant de termites existantes et ayant existé.

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Familles Nombre d'espèces Ouvriers vrais
Hodotermitidae 19 oui
Kalotermitidae 449 non
Mastotermitidae 1 oui
Rhinotermitidae 360 oui et non
Serritermitidae 3 oui
Termitidae 2015 oui
Termopsidae 21 non
TOTAL 2868

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Mais un tel échantillonnage constitue un objectif irréalisable dans la plupart des études (il existe par exemple ici plus de 2900 espèces de termites et de nombreuses espèces restent à découvrir, sans compter les taxons éteints!).

Il faut donc opérer une sélection sur les taxons à intégrer dans l’analyse. Si l’on considère que 40 espèces seront retenues, il existe plusieurs façons de les sélectionner.
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Question
Parmi ces 3 échantillonnages envisageables, lequel vous semble le plus intéressant à utiliser ?

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échantillonnage A échantillonnage B échantillonnage C
Hodotermitidae 2 1 2
Kalotermitidae 9 6 6
Mastotermitidae 1 0 1
Rhinotermitidae 7 5 5
Serritermitidae 1 0 1
Termitidae 15 27 23
Termopsidae 5 1 2
TOTAL 40 40 40

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Réponse :

Par exemple, pour la colonne du milieu, l’échantillonnage reflète la diversité taxonomique de chaque famille. 2 familles ne sont pas représentées car elles ne comprennent que trop peu d’espèces (on ne connaît par exemple qu’une seule espèce de Mastotermitidae).

L’échantillonnage de droite compense cet inconvénient en prenant au moins une espèce par famille. Mais cet échantillonnage n’est probablement pas le plus adéquat pour résoudre le problème posé. En effet, grâce aux études précédentes, on sait que les relations entre les familles Kalotermitidae, Termopsidae et Hodotermitidae sont les plus controversées.
De plus, les Rhinotermitidae présentent une diversité intra-familiale unique chez les termites en ce qui concerne les castes d’ouvriers. L’échantillonnage de ces 4 familles devra donc être plus conséquent.
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Nasutitermitinae

Soldats de Nasutitermitinae (Termitidae) dans un tube d'alcool

La famille des Termitidae contient environ 70% des espèces de termites connues. On pourrait donc être tenté de faire en sorte que 70% des espèces incluses dans l’échantillonnage appartiennent aux Termitidae. Mais la monophylie de cette famille est très bien acceptée par les scientifiques et toutes les espèces de cette famille possèdent des ouvriers « vrais ». Ainsi, il y a fort à parier qu’intégrer 5 ou 50 espèces de cette famille apporterait la même information au regard de la question posée !

Ainsi, les Termitidae, bien qu’étant la famille présentant le plus d’espèces, ne devront probablement pas être représentés par autant d’espèces que cela.

flèche L’échantillonnage de la première colonne semble donc le plus adéquat pour répondre à notre problématique.

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Enfin, il nous reste à choisir les espèces constituant le groupe externe, qui va nous permettre de polariser les caractères de notre étude et d’enraciner l’arbre étudié. Même si une seule espèce est techniquement suffisante pour cela, utiliser plusieurs taxons ne formant pas un groupe monophylétique maximise la probabilité d’une polarisation correcte et non ambiguë des caractères et est nécessaire pour tester la monophysite du groupe interne. 

Exemple 1 : si on prend un extra-groupe, on se trouve devant une indétermination. Autrement dit, la monophylie du groupe interne n'est pas testée 

Exemple 2 : si on prend 2 (ou plusieurs) extra-groupes, on constate que la polarisation pour laquelle l’état 0 est ancestral constitue le scénario le plus parcimonieux :


Choix du groupe externe
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N.B : L’augmentation du nombre de taxons dans le groupe externe ne va pas systématiquement de pair avec une diminution des indéterminations.

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Deux autres points sont à considérer lorsqu’on choisit les taxons du groupe externe :

  • Si l’on souhaite tester la monophylie de notre groupe d’intérêt (les termites), il faut sélectionner plusieurs taxons externes qui ne forment pas un groupe monophylétique. En effet, ne choisir qu’un seul taxon ou un ensemble de taxons formant un groupe monophylétique ne permettra pas de distinguer les caractères partagés par les membres du groupe d’intérêt (synapomorphie) des caractères propres au(x) membre(s) du groupe externe (autapomorphie).
Choix du groupe externe
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  • Afin de minimiser les problèmes de reconstruction phylogénétique, il faut choisir des taxons externes relativement proches sur le plan phylogénétique en nous servant des connaissances actuelles en systématique. Cela limite par exemple le risque d’étudier des caractères qu’on ne peut pas comparer car étant inexistants dans l’un des groupes ou étant seulement analogues.

Dans notre étude, 10 blattes et 3 mantes ont été sélectionnées car on sait que ces 2 groupes sont proches parents des termites. En effet, blattes-mantes-termites forment l’ordre des dictyoptères. Enfin pour être certain que les taxons du groupe externe ne forment pas un groupe monophylétique, un criquet a été ajouté à cette liste de taxons.

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Obtention des taxons

Les spécimens peuvent être à disposition dans les collections du Muséum national d’Histoire naturelle.
S’ils ne le sont pas, les chercheurs montent des collaborations avec des partenaires qui disposent des spécimens souhaités ou partent en mission pour récolter ces spécimens.

Terrain en Guyane Terrain à Singapour
Sur le terrain (ici en Guyane et à Singapour), Frédéric Legendre collecte des spécimens de termites.
Notons que le travail de terrain implique nécessairement un travail de taxonomie (identification des spécimens récoltés) pour s’assurer de leur appartenance à une espèce ou un genre désiré.


Labo 1 Labo 2 Labo 3 Labo 4

Au laboratoire, Frédéric Legendre prépare et observe des spécimens de termites sous loupe binoculaire.
Photographie d’une reine d’une espèce de termite non identifiée de Guyane française.

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Pour cette étude, des collaborations avec des collègues américain, australien, belge, brésilien, et français ont notamment été développées et un travail de terrain en Nouvelle-Calédonie, à la Réunion et en Australie a été réalisé par certains des co-auteurs de l’étude.

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Brigham Young University CSIRO Université de Bourgogne MZUSP

 

De nombreuses collaborations avec :
Brigham Young University, Utah, USA
CSIRO d’entomologie de Canberra, Australie
Université de Bourgogne, Dijon, France
Musée de zoologie de l’université de São Paulo, Brésil

 

 

 

En classe : nous choisissons des taxons de grande échelle

Quel est le nombre minimal d’espèces que nous pouvons classer pour répondre à la question « qui est plus proche de qui ? »

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2 espèces ? flèche cela n’a pas de sens !
3 espèces ? flèche 2 d’entre les 3 peuvent être plus proches entre elles que chacune ne l’est de la troisième. Enfin, n’oublions pas qu’il faut un référent extérieur pour polariser les caractères : l’extra-groupe.
4 espèces ? flèche c’est le nombre minimum d’espèces que l’on peut considérer.

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Nous pouvons choisir de travailler à partir d’un échantillon d’êtres vivants observés lors d’une sortie ou dans les ressources proposées par le Muséum.

Mais dans tous les cas, il faut prendre garde à délimiter le groupe de taxons à partir duquel on décide de travailler : le contrôle de l’échantillon vise à se débarrasser des ressemblances entre organismes qui seraient dues à des convergences évolutives ou qui signent des « apparentements non exclusifs ».

Commentaires du programme de 3ème (Sept. 2008) : « Dans le choix des exemples, seuls des attributs résultant d’une véritable homologie sont pris en compte par le professeur. »

Comme en 6ème, il s’agit pour l’enseignant de bien contrôler l’échantillonnage

Nos objectifs sont alors autant méthodologiques que biologiques.

Nous pouvons par exemple choisir de travailler à partir d’une chauve-souris, un homme et un pigeon.

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Choix de l’extra-groupe

On part du principe que l’ancêtre commun à tous ces animaux dans l’arbre de la vie est l’ancêtre commun hypothétique à tous les amniotes « X ». L’extra-groupe sera donc pris en dehors des amniotes, par exemple une truite. On choisit un seul extragroupe par simplicité pédagogique.
Des banques de collections thématiques de taxons sont disponibles dans des ouvrages pédagogiques de référence tels que Comprendre et enseigner la classification sous la direction de G. Lecointre (Belin, 2004).

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Last modified: Sunday, 20 May 2018, 1:35 PM