Préalables à toute phylogénie

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Le systématicien :
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Le systématicien fait des hypothèses d’homologie

L’homologie consiste à donner un même nom à des attributs portés par des êtres différents.

Comme tout scientifique, le systématicien construit son travail sur la formulation d’hypothèses, et en particulier des hypothèses d’homologie. En première approximation, l’œil du systématicien sélectionne chez des organismes une même situation : par exemple, chez un pigeon et chez un homme, l’os que l’on appelle humérus est connecté à la scapula et au couple radius/cubitus. Le systématicien fait un pari : il postule que cette identité de situation s’interprète par une ascendance commune. C’est l’arbre phylogénétique, une fois construit, qui fournit une réponse aux paris faits pour chaque caractère.

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L’homologie révélée par la comparaison

En systématique, on pratique la biologie comparée : on recherche des ressemblances et dissemblances entre plusieurs structures présentes dans un groupe d’organismes.

Les squelettes du membre antérieur du dauphin, de l’oiseau, de la chauve-souris et de l’homme ne sont pas identiques et ne fonctionnent pas de la même manière. Il est pourtant possible de détecter un agencement commun de leurs différentes pièces constituantes, symbolisé selon une grille de lecture théorique.

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Voyons cela sur un exemple :

Le membre antérieur des tétrapodes (autrement appelé ‘membre chiridien’) est un exemple classique illustré dans la grande galerie de l’évolution.

Selon une définition vieille de 150 ans (Richard Owen 1804-1892): sont homologues des structures qui, prises chez des organismes différents, entretiennent avec les structures voisines les mêmes connexions et les mêmes relations topologiques, et ceci quelles que soient leur forme et leur fonction.

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Le radius du dauphin est homologue au radius de la chauve-souris, en dépit de leurs formes et tailles respectives très différentes : dans les deux cas, ils sont connectés à un segment proximal unique (l’humérus) lui-même connecté à la ceinture scapulaire. Ils sont aussi connectés à un second os parallèle (ulna), puis à des pièces carpiennes plus distales.

De plus, nous pouvons observer que le radius de la chauve-souris ressemble davantage à celui de l’homme qu’à celui du dauphin et donc émettre une hypothèse d’homologie dite primaire : c’est-à-dire qu’on fait le pari qu’à cette ressemblance anatomique correspond une communauté d’ascendance, autrement dit qu’elle a été héritée depuis un ancêtre commun. C’est l’arbre phylogénétique, une fois reconstruit en utilisant une multitude de caractères homologues, qui donnera la réponse au pari. Il dira si les structures supposées homologues sont bel et bien héritées d’un ancêtre commun hypothétique (homologie secondaire), ou bien si elles sont apparues plusieurs fois indépendamment.

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L’homologie primaire est une hypothèse d’homologie à partir des connexions.
L’homologie secondaire est l’homologie par ascendance commune, confirmée par l’arbre construit au moyen de multiples caractères.
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En d’autres termes, une homologie secondaire est une homologie primaire validée par la résolution des relations de parenté.

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L’homologie révélée par l'embryologie

L’ontogenèse nous révèle également l’origine des organes.

Dès le le XIXème siècle, plusieurs chercheurs avaient remarqué l’existence d’un parallèle entre le développement embryonnaire et le déroulement phylogénétique. La succession des événements au cours de l’embryogenèse se retrouve assez fidèlement dans les étapes successives de l'évolution des espèces. Ainsi, à une origine embryologique commune doit correspondre, en première approximation, une origine phylogénétique commune. L’embryologie peut donc également conduire à formuler des hypothèses d’homologie primaire.
Une mandibule de crocodile est constituée de plusieurs os : notamment le dentaire (D), l’angulaire (An) et l’articulaire (Ar). Cette mandibule s’articule au crâne au niveau de l’os carré (C).

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crane crocodile crane humain
Crâne de crocodile © MNHN Crâne humain © MNHN

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Or, chez un mammifère, la mandibule est formée du seul os dentaire, lequel s’articule au crâne au niveau d’un autre os, le squamosal. L’articulaire et l’os carré sont ici dans l’oreille moyenne (siège de l’audition), incluse dans l’angulaire.

oreille interne
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Coupe schématique dans une oreille moyenne humaine droite © B. Chanet - MNHN

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Le troisième osselet est l’étrier ou columelle, seul impliqué dans l’audition chez le crocodile.
Comment être certain de ces correspondances entre les os ? Grâce aux données ontogénétiques.
L’étude du développement embryonnaire de cette région chez un mammifère montre que les futurs os occupent initialement des positions « crocodiliennes », près de la mandibule, puis « mammaliennes », dans et autour de l’oreille moyenne.
De plus, cette argumentation, ontogénétique, est très fortement corroborée par les données paléontologiques. En effet, toute une série de fossiles du Permien et du Trias montre une position de plus en plus postérieure de l’articulaire et de l’angulaire, jusqu’à leur intégration à la sphère auditive tandis que l’articulation de la mandibule au crâne devient dento-squamosale.
Ces données établissent que :
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Chez le crocodile Chez le mammifère
os angulaire est homologue de os tympanique
os articulaire est homologue de marteau (l'un des 3 osselets de l'oreille moyenne mammalienne conduisant les vibrations du tympan vers la fenêtre ovale)
os carré est homologue de enclume (le second des 3 osselets de l'oreille moyenne des mammifères)

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Sans l’embryologie ni les fossiles, il eût été fort difficile d’établir une hypothèse d’homologie, c’est-à-dire de communauté d’origine, entre des os mandibulaires et des os de l’oreille moyenne.

Le systématicien ne travaille que sur des échantillons du vivant

On classe des échantillons du vivant, jamais l'ensemble du vivant d’un coup. Cette remarque semble anodine mais elle est capitale pour garantir transparence et reproductibilité des procédures, ainsi qu’un véritable contrôle du principe d’économie d’hypothèses. Cet échantillon, on le veut « représentatif » d’un problème posé.
La valeur et la signification des attributs des organismes (les caractères) peuvent ne pas être les mêmes d’un échantillon à l’autre. Cela a une grande importance pédagogique. Par exemple, le fait d’avoir quatre pattes ne sert à aucun regroupement au sein des mammifères, tandis qu’au sein des vertébrés, la présence des quatre pattes est une innovation évolutive qui signe l’apparentement des tétrapodes.
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Le systématicien apparente les espèces grâce aux innovations évolutives qu’elles partagent

On se propose donc toujours de retrouver les relations de parenté au sein d’un nombre limité d’espèces, un échantillon, par exemple un lézard, un serpent, un crocodile, un poulet, un canard et une pie.
Cet échantillon possède toujours, dans l’arbre phylogénétique de la vie, un ancêtre commun à tous les représentants choisis. Appelons cet ancêtre abstrait X.
Il s’agit d’enregistrer des caractères (ou attributs) de ces organismes, pour lesquels on peut distinguer au moins deux états au sein de l’échantillon. Ces états sont, en première approximation, supposés homologues. Par exemple, le bourgeon épidermique donne de l’écaille chez certains de ces organismes, et de la plume chez d’autres. Écaille et plume sont homologues a priori en tant que dérivés de l’épiderme dont les bourgeons se ressemblent.
Une classification non phylogénétique conduirait, pour ce seul caractère intitulé « bourgeon épidermique », à créer un groupe lézard + serpent + crocodile d’un côté, avec comme argument le partage des écailles, et de l’autre un groupe poulet + canard + pie fondé sur le partage de la plume.
Pour Hennig, ce n’est pas la bonne manière de procéder. Si nous émettons une hypothèse d’homologie entre écaille et plume, et si nous assumons pleinement l’évolutionnisme dans la manière de construire une classification, alors l’un des deux états est dérivé de l’autre. Pour l’échantillon d’espèces, cela signifie que l’un des deux états (l’état dérivé) a été acquis depuis X, et l’autre (l’état primitif) a été acquis dans l’arbre avant X.
Celui des deux états acquis avant X ne peut pas servir à faire des regroupements au sein de notre échantillon, puisqu’il est déjà présent en dehors, sur d’autres branches de l’arbre de la vie. Si nous faisions un groupe sur le partage d’un tel état, notre groupe serait incomplet, oubliant tous ceux qui sont à l’extérieur. Par contre, il faut faire des regroupements sur la présence commune d’états de caractères dérivés. Ils constituent des innovations évolutives dans l’échantillon, et elles seules peuvent fournir des apparentements exclusifs et donc des groupes complets.

Le systématicien polarise les caractères

Déterminer l’état primitif de l’état dérivé, cela se nomme polariser le(s) caractère(s). Comment sait-on lequel des deux états est dérivé de l’autre ? Il existe deux critères utilisés actuellement :

  • Le critère ontogénétique utilise le fait que l’ontogenèse récapitule la phylogenèse. En première approximation, le développement embryonnaire évoluant dans le temps phylogénétique par additions successives de séquences nouvelles de développement, les états de caractères d’apparition précoce dans le développement sont distribués plus généralement dans le vivant que ne le sont les états de caractères d’apparition plus tardive. Par exemple, dans le déroulement phylogénétique, nous avons été vertébrés (il y a 500 Ma) avant d’être tétrapodes (il y a 380 Ma), avant d’être des primates hominoïdes (il y a 25 Ma). Celui des deux états qui donne naissance à l’autre est donc l’état primitif, celui qui en découle est l’état dérivé. Le bourgeon épidermique préfigure déjà l’écaille mais se transforme en plume. On peut même, expérimentalement, transformer les écailles des tarses des poulets en plumes en ayant injecté de l’acide rétinoïque dans l’embryon à un certain stade de son développement. Tout semble donc indiquer que la plume est une écaille dérivée. Dans ce cas, le groupe que l’on va constituer est celui des espèces de l’échantillon possédant l’état dérivé, à savoir la plume, donc le groupe poulet + canard + pie.

  • Le critère extra-groupe consiste à prendre un référentiel, à aller voir ce qui se passe à l’extérieur de l’échantillon que l’on se propose de classer. Aucune construction scientifique ne se fait sans postulats. Une classification n’échappe pas à cette règle, mais il faut que les postulats soient explicites. On énonce alors clairement le postulat suivant : la tortue est extérieure à l’échantillon lézard + serpent + crocodile + poulet + canard + pie. Ce postulat fait de la tortue un extra-groupe. Observons à présent l’épiderme de la tortue. On y trouve de l’écaille. C’est donc que l’écaille était, dans l’arbre de la vie, déjà présente avant X. L’écaille est l’état primitif, la plume est l’état dérivé. Par conséquent, nous allons créer un groupe au sein de l’échantillon, qui signera l’apparentement exclusif poulet + canard + pie, « exclusif » signifiant à l’exclusion du lézard, du serpent et du crocodile.

Le systématicien assume ses postulats

3 remarques importantes :

  • Il est généralement recommandé d’utiliser plusieurs extra-groupes de manière à bien argumenter la polarisation des caractères.

  • Si nous nous étions trompés d’extra-groupe en utilisant, par exemple, une autruche, nous aurions posé la plume comme état primitif. Le groupe créé aurait été lézard + serpent + crocodile. Cela signifie que la procédure en elle-même ne gère pas la pertinence des postulats. Comme partout en sciences, la pertinence des postulats ne relève que de la fiabilité des connaissances extérieures à l’expérience, lesquelles doivent être assumées par le chercheur. Si l’un des postulats est faux, le résultat a peu de chances d’être vrai, mais alors ce n’est pas la procédure qui est en cause.

  • Enfin, on ne fonde pas une classification sur un seul caractère, mais on en utilise plusieurs simultanément. Un arbre cohérent, solide, valide ne peut être obtenu qu’à partir de l’analyse de nombreux caractères, qu’ils soient morphologiques, anatomiques, tissulaires, cellulaires ou moléculaires.

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Étape suivante : Problématique et enjeux

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Last modified: Sunday, 22 April 2018, 8:37 PM