LE TISSU MUSCULAIRE,‭ ‬STRUCTURE ET PROPRIÉTÉS


Généralité du mouvement.

Le mouvement est une des caractéristiques de toute matière vivante.‭ ‬Le cytoplasme des cellules est‭ ‬brassé par le déplacement de‭ ‬ses constituants comme on a pu l‭’‬observer dès que le microscope l’a permis.‭ ‬Ces mouvements‭ ‬sont présents même chez les organismes qui sont immobiles dans leur milieu,‭ ‬comme les plantes.‭ ‬Ce sont eux qui permettent la séparation des constituants cellulaires en deux lots au cours de la division avec la formation d’un fuseau formant un guide entre les deux pôles au cours de la mitose.‭ ‬Ils sont à la base des déformations qui assurent l’adhérence au substrat et le déplacement des unicellulaires comme l’amibe.‭ ‬Mais il existe aussi des organites spécialisés,‭ ‬cils ou flagelles,‭ ‬dont la propre mobilité‭ ‬cause le déplacement des cellules,‭ ‬dans les trois grands ensembles du vivant,‭ ‬archées,‭ ‬bactéries et eucaryotes.‭ ‬D’une grande complexité malgré leur petitesse,‭ ‬ces organites‭ ‬fonctionnent grâce aux propriétés physico-chimiques de plusieurs types de molécules.‭ ‬La différence des constituants‭ (‬non homologues‭) ‬suggère que cette motilité a évolué indépendamment au cours de l’histoire de la vie de façon convergente dans les grandes lignées du vivant
La mobilité des organismes,‭ ‬leur capacité à se déplacer dans l’espace de leur milieu,‭ ‬quelle que soit leur échelle,‭ ‬est le plus souvent orientée‭ ‬(attraction ou répulsion‭) ‬par un facteur externe,‭ ‬de nature chimique ou physique‭ (‬vibrations,‭ ‬radiations‭)‬.‭ ‬Cette mobilité répond donc à une nécessité‭ ‬que l’on peut identifier dans les besoins d’échanges,‭ ‬capture de nutriments ou brassage génétique‭ (‬reproduction‭)‬.‭ ‬Lorsqu’un organisme vit fixé,‭ ‬comme beaucoup d’êtres marins,‭ ‬la motilité cellulaire crée une mise en mouvement du milieu ou la capture de nutriments mobiles passant à proximité.‭ ‬Les cellules spécialisées dans la reproduction sont très souvent mobiles‭ ‬et le mélange‭ ‬des génomes s’effectue toujours par une mise en mouvement.‭ ‬La locomotion proprement dite,‭ ‬c’est-à-dire le déplacement actif de l’ensemble d’un organisme,‭ ‬est une fonction essentielle à la survie des êtres vivants.‭ ‬En évitant l’épuisement des ressources dans l’environnement immédiat et en augmentant la probabilité de rencontre d’un partenaire sexuel.

La motilité du tissu musculaire.
Le mouvement des animaux résulte d’une propriété d’un tissu spécialisé qui est appelé chez les vertébrés‭ ‬muscle squelettique.‭ ‬Ces muscles se contractent,‭ ‬et créent des forces à leurs extrémités.‭ ‬Ces forces‭ ‬intérieures‭ ‬s’exercent sur les éléments du squelette auxquels ils sont attachés‭ ‬entraînant leur déplacement.‭ ‬Le mouvement des parties du corps font naître des forces‭ ‬extérieures qui par réaction déterminent le déplacement de l’ensemble dans l’espace environnant,‭ ‬ou‭ ‬locomotion.‭ ‬La locomotion‭ ‬permet‭ ‬aux organismes‭ ‬de rechercher des ressources nouvelles,‭ ‬d’échapper aux prédateurs et de rencontrer les partenaires sexuels.‭ ‬Cette fonction joue par conséquent un rôle essentiel dans la réponse aux pressions sélectives.‭
Le tissu musculaire impliqué dans la locomotion représente une part important de la masse de l’organisme des vertébrés.‭ ‬C’est ainsi que les saumons et les félins ont‭ ‬60%‭ ‬de leur masse corporelle occupés par des muscles,‭ ‬ce qui est en rapport avec leur performance en matière de mouvement,‭ ‬les saumons devant développer une puissance considérable lors de la remontée des fleuves à la période du fraie,‭ ‬et le félins étant des chasseurs de proies rapides à la course.‭ ‬En dehors de ces cas particuliers,‭ ‬la masse des muscles locomoteurs représente environ‭ ‬50%‭ ‬du poids corporel dans l‭’‬ensemble des vertébrés.‭ ‬Cependant,‭ ‬cette masse musculaire n’est pas répartie également.‭ ‬Chez les mammifères terrestres,‭ ‬les adaptations variées se marquent par un plus grand développement des masses musculaires dans les parties les plus actives dans le déplacement du corps.‭ ‬Chez le rat-taupe‭ (‬Spalax‭)‬,‭ ‬qui creuse des tunnels à l’intérieur desquels il se déplace,‭ ‬les incisives constituant l’outil en forme pelle mu par un système analogue à une tracto-pelle,‭ ‬les muscles des mâchoires,‭ ‬du cou et des épaules sont plus massifs que l’ensemble du train postérieur.‭ ‬C’est le contraire,‭ ‬chez l’antilope américaine‭ (‬Antilocapra americana‭) ‬qui grimpe par saut dans les Montagnes rocheuses en se propulsant par l’action des pattes arrière.‭

La structure du moteur musculaire.
La structure des muscles locomoteurs repose sur le principe de base d’un emboîtement d’éléments fibreux dont l’échelle s’étend du centimètre au nanomètre.‭ ‬Le mouvement lui-même réside au niveau moléculaire dans une structure analogue à un moteur linéaire.‭ ‬Chaque muscle est constitué par un ensemble de fascicules réunis par une trame conjonctive et chaque fascicule est formé par le groupement de cellules musculaires ou myofibres.‭ ‬Il s’agit d’un type cellulaire très spécialisé,‭ ‬présentant la particularité d’une très grande longueur,‭ ‬de l’ordre du centimètre,‭ ‬pour un diamètre microscopique‭ (‬10‭ ‬à‭ ‬100micromètres‭)‬.‭ ‬Cette cellule résulte de la fusion de plusieurs myoblastes au cours du développement.‭ ‬Elle a généralement une forme cylindrique avec des extrémités plus ou moins coniques,‭ ‬mais on connaît d’autres formes chez certains vertébrés.‭ ‬Chaque cellule‭ ‬qui possède plusieurs noyaux‭ ‬présente,‭ ‬à l’intérieur de sa membrane,‭ ‬un paquet de plusieurs milliers de fibrilles représentant le cytoplasme,‭ ‬enveloppées par un réseau cytoplasmique ou réticulum sarcoplasmique et enfermé dans la membrane ou sarcolemme.‭ ‬A cette échelle observable en microcopie optique on observe une striation transversale régulière,‭ ‬d’où le nom de muscle strié.‭ ‬En effet,‭ ‬les fibrilles sont constituées par la mise bout à bout d’unités ou‭ ‬sarcomères,‭ ‬montrant chacune un motif de disques alternativement sombres et clair disposés symétriquement par rapport à une ligne médiane sombre et séparée des voisines par une strie particulière,‭ ‬le disque Z‭ (‬pour Zwischen-Scheiben‭) ‬.‭ ‬Cette apparence de zonation est le résultat de la disposition de deux molécules principales,‭ ‬l’actine et la myosine.
L‭’‬actine est une protéine globulaire,‭ ‬dont les éléments sont associés par une autre protéine,‭ ‬celle-ci fibreuse et disposée en spirale,‭ ‬la tropomyosine.‭ ‬L’ensemble forme le‭ ‬filament fin d’un diamètre de‭ ‬7‭ ‬nanomètres,‭ ‬dont l’extrémité est solidaire d’une cloison transversale,‭ ‬le disque Z,‭ ‬tandis que l’autre extrémité est libre.
La‭ ‬myosine est une protéine dont la géométrie est complexe.‭ ‬Elle est formée par une portion longue de‭ ‬150‭ ‬nanomètres et par une portion double,‭ ‬les sous-fragments en forme de palette où intervient une autre protéine,‭ ‬la troponine.‭ ‬Cet élément unitaire présente dans sa portion allongée un‭ ‬pôle distal susceptible de s’associer à la partie homologue d‭’‬un‭ ‬autre élément disposé‭ ‬tête-bêche.‭ ‬C’est ainsi que jusqu’à‭ ‬300‭ ‬molécules s’associent et constituent le‭ ‬filament épais‭ ‬de myosine d’un diamètre de‭ ‬15‭ ‬nanomètres.‭ ‬Ce filament présente donc deux extrémités libres de même polarité.‭ ‬Ces extrémités sont reliées aux disques Z successifs par une autre protéine.‭ ‬Chaque filament épais est entouré par six filaments fins
Cette machinerie complexe mobilise en tout une dizaine de protéines accessoires.‭ ‬Cependant la fonctionnalité principale du sarcomère repose sur la capacité de la myosine d’établir des ponts temporaires avec l’actine.‭ ‬Les sous-fragments en palette de chaque molécule de myosine sont capables de se fixer sur‭ ‬les molécules d’actine qui leur font vis-à-vis.‭ ‬Par un mouvement alternatif de rupture de liaison,‭ ‬de basculement et d’association un peu plus loin,‭ ‬les sous-fragments terminaux font glisser les filaments d’actine le long du filament épais.
Mécaniquement,‭ ‬ceci représente la transformation d’un mouvement alternatif en un mouvement linéaire continu.‭ ‬Le glissement de l’ensemble des filaments fins d’un sarcomère aboutit au rapprochement des disques Z successifs.‭ ‬Cette tension correspond à la force‭ ‬développée par l’entrée en contraction du sarcomère.‭ ‬Là réside le fonctionnement du moteur musculaire.‭ ‬La valeur de la force développée est fonction du nombre de ponts transversaux réalisés entre les deux molécules.‭ ‬Son maximum est donc théoriquement atteint lorsque l’espace entre deux molécules d’actine est nul.‭ ‬Au-delà le rapprochement tend à diminuer le nombre des ponts potentiels en raison du chevauchement des filaments fins et la force diminue.‭
L’énergie mécanique qui se manifeste par les mouvements créés à la suite de la contraction des muscles prend sa source dans‭ ‬la conversion d’énergie chimique.‭ ‬Le tissu musculaire apparaît ainsi comme un convertisseur d’énergie chimique en énergie mécanique.
Qu’est-ce que l’énergie chimique ‭? ‬Il s’agit de l’énergie potentielle contenue dans les liaisons entre atomes constitutifs d’une molécule par la mise en commun d’électrons périphériques‭ (‬covalence‭)‬.‭ ‬Cette énergie peut être libérée par la rupture de liaison et sa valeur mesurée en‭ ‬calories‭ (‬quantité d’énergie nécessaire pour élever d’un degré‭ ‬1cm‭ ‬3‭ ‬ d’eau à‭ ‬14°C‭) ‬ou en‭ ‬joules‭ (‬4,18‭ ‬calories‭) ‬varie selon la constitution des corps en présence‭ (‬nombre d‭’‬électrons dans la couche périphérique‭)‬.
Les êtres vivants sont caractérisés par les échanges constants et obligés qu’ils entretiennent avec le milieu ambiant.‭ ‬Ce sont des‭ ‬systèmes ouverts traversés par un courant de matière et d’énergie.‭ ‬Ils puisent dans le milieu des molécules à haute énergie chimique potentielle dont les polymères d’un sucre,‭ ‬le‭ ‬glucose.‭ ‬Il s’agit d’un glucide construit à partir‭ ‬de‭ ‬6‭ ‬atomes de carbone‭ (‬hexose‭)‬,‭ ‬dont la source repose essentiellement sur l’activité des organismes autotrophes qui captent l’énergie solaire et l’utilise dans la création de liaisons chimiques‭ (‬photosynthèse‭)‬.‭ ‬Si une molécule de glucose est totalement dissociée par oxydation,‭ ‬la rupture des liaisons libère‭ ‬686‭ ‬kilocalories sous forme de chaleur et il en résulte‭ ‬la libération dans l’atmosphère de‭ ‬6‭ ‬molécules de gaz carbonique‭ (‬CO2‭) ‬et de‭ ‬6‭ ‬molécules d’eau‭ (‬H2O‭)‬.‭ ‬Ces conditions ne sont pas compatibles avec la stabilité des constituants cellulaires,‭ ‬en particulier des protéines,‭ ‬qui implique des conditions physico-chimiques éloignées des extrêmes:‭ ‬température‭ ‬élevée‭ ‬et‭ ‬ph‭ (‬concentration en ions hydrogène‭) ‬trop bas‭ (‬acide‭) ‬ou trop élevé‭ (‬basique‭)‬.‭ ‬Le processus de libération et de transfert de l’énergie s’effectue au sein des mitochondries par une chaîne de‭ «‬ petits pas ‭» ‬à l’aide d’enzymes‭ (‬catalyseurs‭) ‬et à la médiation d’une molécule essentielle :‭ ‬l’adénosine triphosphate‭ (‬ATP‭)‬.‭ ‬La liaison entre le phosphore inorganique‭ (‬HPO4‭)‬ et le noyau de la molécule formé par l’association d’un acide aminé,‭ ‬l’adénine,‭ ‬et un glucide en C5‭ ‬le ribose,‭ ‬représente une grande quantité d’énergie‭ (‬30,5‭ ‬kilojoules par molécule‭)‬.‭ ‬Le jeu réciproque entre deux états de cette molécule,‭ ‬ATP↔ADP+P+énergie,‭ ‬permet le transfert d’énergie au niveau de chaque cellule.‭ ‬C’est aussi ce système qui apporte l’énergie nécessaire à la formation des ponts transversaux entre myosine et actine.‭ ‬Chaque nouveau pont consomme une molécule d’ATP qui doit donc être reconstituée par un apport d’énergie issue du métabolisme,‭ ‬car la contraction musculaire demande jusqu’à‭ ‬200‭ ‬fois plus d’ATP que le fonctionnement de base et‭ ‬la réserve‭ ‬musculaire‭ ‬ne permet pas plus de‭ ‬0,5‭ ‬seconde d’activité intense.

Les substrats fournisseurs d’énergie
Le muscle trouve son substrat énergétique principal dans les glucides ingérés et métabolisés.‭ ‬Le glucose est capable de former des chaînes ou biopolymères‭ (‬polysaccharides‭) ‬qui sont l’amidon et la cellulose élaborés par les végétaux et le glycogène élaboré par les champignons mais fabriqué dans l’organisme par les cellules du foie et mis en réserve dans le muscle même.‭ ‬La cellulose n‘est pas métabolisable directement par les vertébrés et ce sont des bactéries symbiotes vivant dans le tube digestif qui permettent aux herbivores de tirer partie de cette source de glucose.‭ ‬La respiration assure la rupture de la molécule de glucose dans les cellules,‭ ‬c’est la glycolyse‭ ‬dont la première phase consiste en la synthèse d’ATP.‭ ‬36‭ ‬molécules d’ATP sont procurées par la glycolyse d’une molécule de glucose.‭ ‬Les lipides constituent une autre source d’énergie et par‭ ‬β oxydation forment un corps,‭ ‬l‭’‬acetyl-coenzymeA,‭ ‬qui représente l’entrée‭ ‬général‭ ‬dans un cycle de transfert par des intermédiaires énergétiques,‭ ‬le cycle de Krebs,‭ ‬conduisant à la libération de vapeur d’eau et de gaz carbonique,‭ ‬produits que l’organisme rejette.‭ ‬Un troisième substrat est constitué par les protéines qui dégradées en acides aminés peuvent aussi gagner le stade d’entrée dans le cycle de Krebs.‭ ‬Cependant,‭ ‬leur consommation présente de graves inconvénients puisqu’elles représentent des éléments structuraux des tissus et non pas des réserves temporaires comme le glycogène et les graisses.
Trois filières‭ ‬s’offrent au tissu musculaire pour‭ ‬assurer la reconstitution de l’ATP et poursuivre la contraction.‭
La première est la filière anaérobie alactique.‭ ‬Un des composants du muscle est la phosphocréatine dont le groupement phosphate peux avec l‘aide d’une enzyme,‭ ‬la créatine kinase,‭ ‬passer à une molécule d’ADP,‭ ‬le complexe formé‭ ‬étant appelé phosphagène.‭ ‬La créatine est dans le muscle‭ ‬5‭ ‬fois plus abondante que l’ATP et son énergie libre plus élevée que celle du phosphate terminal de l’ATP,‭ ‬ce qui favorise la reconstitution de l’ATP.‭ ‬Le muscle contient aussi une autre enzyme,‭ ‬l’adenylate kinase,‭ ‬capable de réaliser la liaison entre les groupements phosphate‭ ‬de deux molécules d’ADP formées constamment par la contraction.‭ ‬Ce mécanisme assurerait la contraction pendant‭ ‬15‭ ‬à‭ ‬30‭ ‬secondes.
La seconde filière de reconstitution de l’ATP utilise les réserves de glycogène contenues dans le muscle.‭ ‬Après une chaîne de‭ ‬10‭ ‬réactions de glycolyse,‭ ‬2‭ ‬molécules d’ATP sont produites avec de‭ ‘‬acide lactique qui en abaissant le ph dans les cellules conduit rapidement à l’arrêt de la contraction par des crampes.‭ ‬Le foie est capable de réutiliser l’acide lactique dont‭ ‬70%‭ ‬est passé dans le sang pour synthétiser du glucose.
La troisième filière fait intervenir l’oxygène fourni par le sang et la myoglobine du muscle et qui joue le‭ ‬rôle d’accepteur final‭ ‬des électrons libérés par la suite de réactions.‭ ‬Toute action qui dure plus de dix minutes repose sur la mise en route de cette filière qui permet le maintien du niveau en ATP dans le tissu musculaire.

Le déclanchement de la contraction.
‏    ‎Dans les conditions ordinaires,‭ ‬les muscles entrent en contraction dans un système d’actions organisées intervenant dans la vie de l’organisme.‭ ‬Chaque muscle est ainsi commandé à partir d’une suite d’informations procurées par le système nerveux.‭ ‬Un influx moteur parvient au muscle par le contact entre les terminaisons d’un axone moteur‭ ‬et la‭ ‬membrane de la‭ ‬fibre musculaire,‭ ‬dans un site appelé plaque motrice où s’effectue une transduction de l’onde de l’influx,‭ ‬une différence de potentiel électrique,‭  ‬en une sécrétion chimique,‭ ‬l’acetylcholine.‭ ‬Ce messager chimique est diffusé dans reticulum sarcoplasmique à travers la membrane par le réseau de tubules transverses.‭ ‬Des ions calcium‭ ‬en réserve dans le réseau‭ ‬sont alors libérés dans‭ ‬l’espace intercellulaire et amorce le processus de la contraction,‭ ‬c’est-à-dire le déplacement des molécules de myosine le long de l’actine.‭ ‬Entre l’instant d’arrivée de l’influx moteur dans la plaque motrice et le début d’exercice d’une force à l’extrémité du muscle,‭ ‬il s’écoule un temps qui mesure l’inertie du système.‭ ‬Depuis les enregistrements effectués par Etienne-Jules Marey à la fin du XIXe siècle,‭ ‬on sait qu’une seule impulsion déclenche une secousse de contraction,‭ ‬mais que la répétition de plus en plus rapprochée dans le temps détermine une fusion progressive des secousses jusqu’à un plateau de contraction appelé‭ «‬ tétanos physiologique ‭»‬.‭ ‬Le muscle est alors dans une phase de contraction maximale et continue.
L’action du médiateur chimique,‭ ‬acetylcholine,‭ ‬est de créer une dépolarisation de la membrane cellulaire‭ (‬sarcolemme‭)‬,‭ ‬c’est-à-dire un phénomène de différence de potentiel générateur de courant électrique,‭ ‬analogue à l’influx nerveux.‭ ‬Elle ouvre en effet des canaux qui‭ ‬au repos‭ ‬empêchent les ions‭ ‬sodium‭ ‬d’entrer dans‭ ‬la cellule et‭ ‬les ions potassium de sortir‭  ‬et‭ ‬maintiennent ainsi un gradient de concentration.‭ ‬Ce courant se propage selon une onde dans le muscle.‭ ‬Il est donc possible d’enregistrer un tel courant en l’amplifiant considérablement.‭ ‬C’est le principe de l’électromyographie‭ (‬EMG‭) ‬qui permet de localiser l’activité électrique dans l’organisme.‭ ‬Une enzyme,‭ ‬l’acetylcholine estérase,‭ ‬détruit le médiateur et interrompt le processus.
La mesure simultanée de la force développée et de l’activité des éléments contractiles montre là aussi un certain retard qui est du à la structure emboîtée du muscle et un effet d’élasticité.‭ ‬En augmentant progressivement une résistance‭ (‬charge‭) ‬à l’extrémité du muscle on obtient une courbe traduisant le rapport inverse entre charge et vitesse,‭ ‬jusqu’à un point de vitesse nulle,‭ ‬le muscle ne se raccourcit pas en se contractant.‭ ‬Ceci est le point isométrique de contraction.‭ ‬La contraction isométrique est fréquente dans les muscles de l’organisme.‭ ‬Toute contraction n’implique pas nécessairement un déplacement.

Un contrôle depuis l’intérieur.
‏    ‎Le tissu musculaire renferme son propre système d’information sur l’état de la contraction.‭ ‬Chaque muscle contient parmi ses fibres des fibres particulières dans lesquelles sont logés des capteurr nerveux,‭ ‬terminaisons éfférentes de neurones situés dans les ganglions dorsaux de la moelle épinière en plus de terminaisons motrices afférentes émanant de motoneurones spéciaux.‭ ‬Ces fibres constituent des fuseaux neuromusculaires qui en se contractant‭ ‬avec les fibres ordinaires envoient des informations sur le degré d’étirement du système.‭ ‬La contraction est entrainée par l’activation de motoneurones situés dans la corne antérieure de la moelle‭ ‬α‭ ‬pour les fibres ordinaires et γ‭ ‬pour les fibres des fuseaux neuromusculaires.‭ ‬Ces dernières sont de deux types,‭ ‬en sac innervées par‭ ‬γD et en chaîne,‭ ‬innervées par‭ ‬γS.‭ ‬Le retour‭ (‬fibres efférentes‭) ‬s’effectue par les fibres Ia pour les fibres en sac et II pour les fibres en chaîne.‭ ‬De plus,‭ ‬les tendons sont garnis aussi de récepteurs‭ (‬Golgi‭) ‬d’où partent les fibres Ib.‭ ‬L’état de contraction déclenche donc une information qui‭ ‬gagne des interneurones‭ (‬passant d’un côté à l’autre‭) ‬et des neurones qui inhibent les motoneurones.‭ ‬Ainsi un geste peut être précis par le contrôle automatique des muscles antagonistes.

Des fibres pour chaque type d’action.
‏    ‎On sait depuis longtemps que la viande,‭ ‬c’est-à-dire les muscles,‭ ‬peut être selon les animaux ou les parties du corps,‭ ‬rouge ou blanche.‭ ‬Cette différence correspond à une richesse plus ou,‭ ‬moins grande en myoglobine,‭ ‬donc donne une indication sur la filière énergétique majoritaire utilisée par l’animal ou le muscle en question.‭ ‬De plus,‭ ‬il existe plusieurs types‭ ‬moléculaires de myosine qui n’ont pas la même facilité de liaison avec l’actine.‭ ‬Elles réagissent donc‭ ‬ avec plus ou moins de rapidité dans le déclanchement du mouvement de glissement qui détermine la contraction.‭ ‬Ces isomorphes de myosine peuvent être mis en évidence dans le tissu musculaire en utilisant des techniques‭ ‬histologiques,‭ ‬histochimiques,‭ ‬ou‭ ‬immunocytologiques,‭ ‬par le dosage de la myosine ATPase qui révèle le degré d’activité,‭ ‬ou par une réaction anticorps-antigène‭ ‬qui donne directement‭ ‬la répartition dans le tissu des différents types de fibres sur des coupes microscopiques d’un muscle.‭

Forces et machines.
La force développée par un muscle isolé a pu être mesurée expérimentalement sur des préparations animales.‭ ‬Cependant dans l’analyse d’un système complexe en action dans un organisme,‭ ‬un animal en cours de déplacement par exemple,‭ ‬il n’est pas toujours possible de mesurer directement des forces exercées par un muscle,‭ ‬par la pose chirurgical de capteurs‭ ‬.‭ ‬On en est réduit à un calcul fondé sur des approximations théoriques.‭ ‬La force maximale développée est fonction du nombre de sarcomères mis en parallèle.‭ ‬C’est pourquoi les physiologistes ont utilisé le concept de‭ «‬ section physiologique ‭»‬,‭ ‬pour obtenir cette valeur.‭ ‬Cependant,‭ ‬il s’agit d’une donnée impliquant des mesures sur cadavres et d’autre part la complexité de certains muscles interdit d’avoir une mesure fiable d’une section‭ (‬perpendiculaire aux fibres‭)‬.‭ ‬C’est pourquoi cette valeur peut être acquise par un calcul fondé sur les équations aux dimensions.‭ ‬La section est équivalente à une masse divisée par une longueur‭ (‬L2‭ ‬= L3/L‭)‬.‭ ‬Le poids des muscles disséqués et leur longueur sont donc les données de base.‭ ‬Toutefois,‭ ‬cette valeur permet de classer des muscles au sein d’un système,‭ ‬mais ne donne pas une réalité fonctionnelle dans la mesure où un muscle ne se contracte pas au maximum dans une action.‭ ‬L’EMG fine a révelé que les muscles se contractent enpartie seulement,‭ ‬avec parfois des rotations‭  ‬de groupes de fibres à l’intérieur de la masse musculaire selon les instants du mouvement.
La longueur des fibres nous renseigne sur le nombre de sarcomères mis en série,‭ ‬c’est-à-dire sur la capacité de raccourcissement,‭ ‬donc la vitesse de contraction.‭ ‬Là encore,‭ ‬cette donnée délicate est acquise par la dissection sous loupe binoculaire.
Chaque système ostéomusculaire dans un organisme constitue un ensemble de forces et de leviers.‭ ‬Depuis Borelli‭ (‬1608-1679‭) ‬on a appliqué les principes de la mécanique rationnelle à la compréhension‭ ‬de ces systèmes.‭ ‬Les muscles sont assimilés à des vecteurs-forces,‭ ‬les articulations à des centres de mouvement‭ (‬rotation ou translation‭) ‬et les os à des leviers.‭ ‬Les membres et les mâchoires sont ainsi analysés comme des machines simples.‭ ‬Le rôle des ces systèmes dans une action,‭ ‬mastication ou locomotion,‭ ‬se réduit alors en terme d’efficacité mécanique permettant des comparaisons entre espèces ou entre adaptations.‭ ‬Les moyens techniques aujourd’hui disponibles assurent l’acquisition de données cinématiques et dynamiques nécessaires à la compréhension des compromis évolutifs et des limites adaptatives propres à chaque espèce compte tenu de sa morphologie,‭ ‬de sa géométrie et de son mode de vie.‭


Conclusion.
La connaissance des‭  ‬propriétés du tissu musculaire s’intègre dans la recherche des relations sensorimotrices qui conditionnent la survie des espèces dans leurs activités quotidiennes.‭ ‬La morphologie fonctionnelle fait nécessairement appel à des donnés issues d’horizons différents,‭ ‬de l’écologie à la biochimie et biophysique.

Last modified: Tuesday, 24 March 2020, 3:49 PM