LA NOTION D'ESpèce

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Auteure : Frédérique Théry (Monitrice, MNHN)

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Importance de la notion d'espèce 

La notion d'espèce est centrale pour de nombreuses disciplines des sciences du vivant. Elle l'est également pour l'ensemble des cultures humaines, la perception intuitive des espèces étant au moins aussi ancienne que l'époque des premières traces d'écriture. L'homme distingue en effet dans son environnement naturel des ensembles d'organismes qu'il désigne par le même terme, et qui correspondent à différentes espèces. Aujourd’hui, la notion d'espèce est d'autant plus importante qu'elle est associée à l'intérêt croissant pour la biodiversité ainsi que pour les politiques visant à sa conservation.
Les questions en rapport avec la notion d'espèce ont traversé l'histoire des sciences naturelles et sont multiples. L'espèce correspond-elle à une réalité objective, ou n'est-elle qu'une construction intellectuelle utilement appliquée pour catégoriser le monde vivant ? Est-il possible de définir de manière non ambigüe ce qu'est une espèce ? Quels sont les critères permettant en pratique de délimiter et de reconnaître les espèces ? Un détour historique s'avère particulièrement utile avant d'appréhender les termes actuels du débat.

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© P. Perret - MNHN .

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Perspective historique de la notion d’espèce

L'espèce à l'Antiquité

Selon Aristote (384-322 av. JC), les espèces regroupent des individus qui se ressemblent. La notion d'espèce est également associée à l'idée d'une descendance. L'espèce résulte en effet de la capacité des individus à se perpétuer, semblables à eux-mêmes. Chaque espèce est dans la conception aristotélicienne une réalité naturelle possédant une essence stable (le terme espèce est issu du grec eidos qui signifie « idée, forme »). L'espèce ainsi définie par sa forme (son essence) est fixe et immuable. Si Aristote reconnaît l'existence d'une variabilité intraspécifique, ces variations sont toutefois considérées comme des accidents.

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L'espèce et la querelle des universaux au Moyen-Age

La querelle des universaux domine la philosophie du Moyen-Age. Le terme « universaux » désigne des types ou des propriétés invariables dans l'espace et le temps, s'opposant en cela aux particuliers. Par exemple, l’abeille ou le cercle sont des universaux, alors que telle abeille ou tel cercle bien précis sont des particuliers.
La querelle autour des universaux oppose deux grandes écoles :

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Pour les réalistes (ex: Linné) Pour les évolutionnistes (ex: Darwin)
Les universaux ont une existence propre en dehors de notre esprit Les universaux ne sont que des abstractions existant seulement dans l'esprit de celui qui les construit

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Au cours des siècles suivants, les naturalistes seront distingués selon leur conception réaliste ou nominaliste de l'espèce.

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La perception prédarwinienne des espèces : 17ème/19ème siècles

S'inspirant des travaux du botaniste anglais John Ray (1627-1705), le médecin et botaniste suédois Carl von Linné (1707-1778) propose la définition suivante de l'espèce : une espèce est « un ensemble d'individus qui engendrent, par la reproduction, d'autres individus semblables à eux-mêmes ».
Cette définition associe étroitement deux critères : celui de ressemblance et celui de descendance. Par ailleurs, Linné adopte une vision fixiste des espèces. Les espèces, qui ont été créées par Dieu, sont immuables. Linné précise que « nous comptons aujourd'hui autant d'espèces qu'il y a eu au commencement de formes diverses créées » (texte historique). La question de l'origine des espèces est donc placée dans un cadre théologique, en-dehors du champ d'investigation scientifique.


Avant l'élaboration de théories fondées sur une transformation des êtres vivants, les naturalistes adoptent généralement la même conception de l'espèce que celle de Linné : les espèces, fixes, sont définies par des critères de ressemblance et de relations généalogiques, et le problème de l'origine des espèces relève de la théologie. Citons par exemple le botaniste suisse Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841) et le naturaliste français Georges Cuvier (1769-1832) (texte historique). L'espèce ainsi définie comme une catégorie naturelle fixe fondée sur un type (une essence) invariable correspond à une conception dite typologique de l'espèce. Cette conception de l'espèce culmine avec la constitution de collections d'individus « type » des diverses espèces. Il est important de noter que dans ce cadre, les différences entre individus d'une même espèce sont négligées.

Enfin, le comte de Buffon (naturaliste français, 1707-1788), bien que reconnaissant l'importance du critère de ressemblance, met au cœur de sa définition de l'espèce le critère d'interfécondité (mis en valeur pour la première fois un siècle plus tôt chez le naturaliste anglais John Ray). Il met aussi l’accent sur le fait que les catégorisations construites par l’homme ne sont pas nécessairement contenues dans la nature et que la notion d’espèce ne prend son sens que dans une succession temporelle de disparition et d’apparition d’individus (texte historique).

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Espèce et évolution

Au 19ème siècle, deux naturalistes proposent des théories fondées sur une transformation des êtres vivants au cours du temps. Il s'agit de la théorie du transformisme de Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829), et de celle de transmutation des espèces par le mécanisme de sélection naturelle développée par Charles Darwin (1809-1882). Les espèces naissent, se transforment, puis meurent ou donnent naissance à de nouvelles espèces. Les espèces sont ainsi généalogiquement apparentées entre elles.

Cette nouvelle conception du monde vivant bouleverse profondément la notion d'espèce pour 3 raisons :

  1. Les espèces sont appréhendées dans leur dimension spatio-temporelle.
  2. Il semble exister une incompatibilité entre l'existence de l'espèce et celle de l'évolution. Soit l'espèce possède une réalité objective, et est alors stable, auquel cas l'évolution est impossible, soit l'évolution est un processus réel, rendant l'espèce illusoire car instable. Lamarck et Darwin optent tous deux pour cette seconde option, correspondant à une conception nominaliste de l'espèce. Pour Darwin, la frontière entre espèce et variété s'estompe, les variétés pouvant être définies comme des espèces naissantes.
  3. La question de l'origine des espèces entre dans le champ d'investigation scientifique, et des modèles de spéciation peuvent être proposés.

Ces théories reconnaissent l'importance de la variabilité intraspécifique, qui est à la base du processus de transformation des espèces et de naissance de nouvelles espèces. A la suite des travaux de Darwin, l'espèce est en difficulté. Le défi sera de réconcilier le concept d'espèce avec une théorie évolutionniste du vivant.

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L'espèce après Darwin : 20ème siècle

La génétique naît dans la première décennie du 20ème siècle. Les travaux qui en sont issus conduisent à une conception très simplifiée (pour ne pas dire simpliste) de l'espèce : l'espèce correspond à une mutation. Cette conception est apparente dans la « théorie des monstres prometteurs » proposée par Richard Goldschmidt en 1940, selon laquelle certaines mutations extraordinaires peuvent donner naissance à des individus parfois viables et à l'origine d'une nouvelle espèce.
Dans les années 1920, alors que les généticiens associent une espèce à une mutation, les biométriciens (qui étudient quantitativement les êtres vivants) s'intéressent peu à l'espèce, et les néodarwiniens (qui suivent la théorie darwinienne associant variation aléatoire et sélection naturelle) voient dans l'espèce le découpage artificiel au sein d'une continuité de formes vivantes.

Dans les années 1940, la mise en place de la théorie synthétique de l'évolution unifie la génétique, la paléontologie, la systématique, et bien d'autres disciplines, et fournit un cadre conceptuel de référence pour l'étude des phénomènes évolutifs. Ses fondateurs proposent des définitions modernes de l'espèce. La nouveauté majeure est l'intégration au sein de ces définitions de la notion de population. Celle de Ernst Mayr (1942) est sans aucun doute la plus célèbre : l'espèce est un « groupe de populations naturelles, effectivement ou potentiellement interfécondes, et reproductivement isolées dans d'autres groupes semblables ». Ainsi, le critère d'interfécondité ne concerne plus seulement un couple d'individus. La question est de savoir si des populations données échangent ou peuvent échanger des reproducteurs. Le paléontologiste George Simpson propose également sa propre définition, dans laquelle la dimension temporelle de l'espèce transparaît : « l'espèce évolutive est une lignée (une séquence ancêtres-descendants) évoluant séparément des autres, et avec ses propres rôles et tendances évolutives unitaires ». 

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Perspective épistémologique de la notion d’espèce

Depuis que les premières définitions modernes de l'espèce ont été proposées par Mayr, Simpson, ou Dobzhansky, de nombreux « concepts d'espèce » ont submergé la littérature scientifique et philosophique, rendant le débat sur l'espèce houleux et surtout fort complexe. Il existerait ainsi actuellement jusqu'à 20 concepts différents de l'espèce utilisés par les biologistes. Certains auteurs ont d'ailleurs suggéré qu'il était nécessaire d'adopter une conception pluraliste de l'espèce.

Récemment, divers auteurs ont insisté sur l'importance de bien faire la distinction entre d'une part une définition théorique de l'espèce, et d'autre part des définitions opérationnelles de l'espèce qui fournissent des critères permettant en pratique de reconnaître et délimiter les espèces. Nous nous plaçons ici dans ce cadre.
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Définition théorique de l'espèce dans le cadre de la théorie de l'évolution

Deux critères majeurs permettent d’évaluer la qualité d'une définition théorique de l’espèce :
- elle doit s'appliquer à l'ensemble des êtres vivants.
- elle doit être cohérente avec le cadre théorique accepté par l'ensemble de la communauté des biologistes. En l'occurrence, il s'agit du cadre théorique qui a dominé la biologie du 20ème siècle, à savoir la théorie de l'évolution. En accord avec cette théorie, la définition de l'espèce doit reconnaître l'espèce dans sa dimension temporelle et changeante : l'espèce est l'ensemble des individus qui donnent ensemble une descendance fertile depuis un point de rupture du flux généalogique jusqu'au point de rupture suivant.

visualisation definition théorique de l'espece

Visualisation de la définition théorique de l’espèce
Chaque boule représente un individu et les traits symbolisent des croisements.

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Une espèce correspond donc à une sous-partie du réseau généalogique qui est définitivement divergente du reste du réseau. Du point de vue temporel, une espèce est encadrée par un événement de spéciation, à l'origine de cette espèce, et par un événement mettant fin à cette espèce (soit une spéciation, soit une extinction). Une spéciation se définit par la division définitive de fragments du réseau généalogique.

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Critères opérationnels de reconnaissance des espèces

Quels sont les critères permettant dans la pratique de reconnaître une espèce ?

Cette question aboutit à la mise en place de définitions que l'on peut qualifier d'opérationnelles, et qui correspondent aux différents 'concepts d'espèce' suggérés au cours des dernières décennies. Les critères de reconnaissance proposés dans ces définitions doivent être en accord avec la définition théorique de l'espèce. Ils doivent donc mettre en évidence des divergences définitives entre des fragments du réseau généalogique.

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Trois définitions opérationnelles de l'espèce sont majoritairement utilisées par les biologistes : 

  • La définition morphologique de l'espèceCette définition fait appel au critère de ressemblance, qui est appliqué à des caractères morphologiques. Ce critère est celui le plus souvent utilisé par les taxinomistes, et repose sur le principe suivant : minimiser la variabilité au sein des espèces et la maximiser entre des espèces différentes. Son utilisation est pertinente si la ressemblance entre les organismes est un reflet de l'apparentement des organismes. Pour se placer dans les cas les plus favorables possibles, on préfèrera donc des caractères dont les variations sont transmises à la descendance. L'emploi de ce critère est peu approprié dans les cas où les espèces ont récemment divergé, dans les cas de forte plasticité phénotypique, dans les cas d'espèces jumelles, ou encore dans celui de dimorphisme sexuel fort.

  • La définition phylogénétique de l'espèceLa systématique phylogénétique, dont les fondements ont été posés par Willi Hennig, repose sur l'analyse des états dérivés de caractère, qui seuls permettent de reconstruire l'histoire évolutive du vivant. Le critère phylogénétique fait appel à la fixation, au cours de l'évolution, des états dérivés de caractère dans des groupes évolutifs indépendantes. L'espèce phylogénétique correspond au plus petit regroupement d’individus présentant une combinaison unique d'états de caractère. 

  • La définition biologique de l'espèceElle correspond au critère d'interfécondité, et renvoie à la définition de Mayr présentée ci-dessus. Ce critère n'est pas toujours facile à mettre en œuvre (dans le cas par exemple des espèces fossiles), voire impossible (dans le cas des organismes à reproduction asexuée).

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Soulignons enfin que la délimitation des espèces peut être remise en cause suite à l'apport de nouvelles données. En ce sens, les délimitations d'espèces telles qu'elles sont effectuées par les biologistes peuvent être considérées comme des hypothèses, pouvant être soit renforcées, soit révisées au fil de l'avancement des recherches.

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Pour en savoir plus :

  • De l'espèce. Philippe Lherminier et Michel Solignac (2005). Ed. Syllepse

  • Notion : espèce. Sarah Samadi et Anouk Barberousse. Dans Les mondes darwiniens (2009). Ed. Syllepse.

  • On the failure of modern species concepts. Jody hey (2006). Trends in ecology and evolution, 21, 447-450.

  • Guide critique de l'évolution. Guillaume Lecointre (2009). Ed. Belin.

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Webographie :

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Étude de textes historiques associés à la notion d’espèce

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Carl Von Linné (1707-1778) 

  L'équilibre de la nature, 1749 (p.105), Extraits du chapitre "La police de la Nature"

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Linné équilibre de la nature

Linné p105

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Buffon (1707-1788)

Histoire naturelle, 1804 (p. 92 à 94)

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Buffon entête

Buffon92

buffon93

Buffon 94

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Georges Cuvier (1769-1832)

Discours sur les révolutions de la surface du globe, 1825 (p.118-119) 

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Cuvier entête

Cuvier 118-119


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Modifié le: samedi 21 avril 2018, 22:09