La biodiversité en milieu extrême : quelques exemples

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Auteure : Sophie Pons (Enseignante, MNHN)
Relecture : Patrick Forterre (Professeur, Université Paris-Sud)
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La vie se développe aussi dans des conditions extrêmes. Mais qu’appelle-t-on « extrême » ? Il s’agit des conditions physico-chimiques incompatibles avec la vie « classique » dite mésophile. Prenons un exemple qui nous touche : l’homme vit à une pression de 1 atm, il apprécie des températures extérieures variant entre 15°C et 30°C et son milieu intérieur se maintient à la concentration en NaCl à 9‰ (9 g.L-1).

Même si les êtres vivants mésophiles peuvent supporter certaines variations plus importantes, cette souplesse est limitée. On distingue classiquement des organismes :
  • thermophiles (qui vivent à températures élevées, entre 50 et 80 °C) ; au-delà on parle d’hyperthermophiles (la limite connue étant de 113 °C pour Pyrolobus fumarii), incapables de croître sous 60°C
  • barophiles (qui se développent dans de conditions de pressions élevées, en général supérieures à 380 atm)
  • halophiles (qui se multiplient en milieux dits hypersalés, c’est à dire dépassant la concentration de sel de l’eau de mer soit 35 g.L-1).
D’autres types d’extrêmophiles sont connus : acidophiles, alcalophiles, psychrophiles, radiorésistants, xérophiles...
L’étude de ces organismes met à jour des adaptations variées assurant le maintien de l’intégrité des cellules, intégrité malmenée par ces conditions physico-chimiques particulières (ces milieux présentant souvent plusieurs conditions extrêmes associées). Si on connaît quelques eucaryotes unicellulaires, et plus rarement pluricellulaires, adaptés à ces milieux, force est de constater que les organismes les plus extrêmophiles sont des bactéries et des archées, ces dernières prédominant dans les environnements les plus chauds et les plus salés.

Arbre phylogénétique du vivantFigure 1 : Arbre du vivant mettant en évidence les trois grands groupes © Puri Lopez
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Ainsi Halobacterium salinarum est une archée halophile, qu’on rencontre dans les lacs salés ou les marais salants, pouvant contribuer à leur teinte rosée ou rougeâtre lorsque la concentration de cet organisme devient très importante (on peut trouver jusqu’à 100 millions de cellules par millilitre).
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Salins d'Aigues Mortes
Figure 2 : Les salins d’Aigues mortes en Camargue. Divers organismes halophiles contribuent à la couleur rose de ces marais salants, notamment des archées comme Halobacterium salinarum ou des algues telles Dunaliella salina. - © GNU Free Documentation License, source : stefi123
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Se développer en milieu hypersalé nécessite de résister au stress osmotique. Certains organismes, appelés halotolérants, sont pourvus de mécanismes permettant d’empêcher la fuite d’eau du milieu intracellulaire vers l’extérieur (par exemple grâce à des solutés dits compatibles, concentrés dans leur cytoplasme). Mais pour ces organismes, la présence de sel dans le milieu n’est pas indispensable à leur croissance. A l’inverse, Halobacterium salinarum a un besoin absolu d’une concentration élevée en sel dans son environnement (jusqu’à 5 M de NaCl, soit 290 g.L-1... près de 10 fois la concentration de l’eau de mer !), en particulier pour maintenir la structure de sa membrane. Cette archée ne peut plus se multiplier si la concentration en sel est inférieure à 2,5 M. Si la concentration devient inférieure à 1,5 M, les cellules éclatent. Sa résistance au stress osmotique s’explique par le maintien d’une concentration intracellulaire élevée en KCl (de 4 à 5 M) grâce à plusieurs pompes ioniques. Notons par exemple la présence d’une protéine intramembranaire de type pigment sensible aux photons : l’halorhodopsine. Celle-ci fonctionne telle une pompe à chlorures, utilisant donc l’énergie lumineuse pour concentrer les ions Cl- dans le cytosol.

Il s’agit d’un organisme au métabolisme aérobie : H. salinarum utilise de l’oxygène. Ainsi lorsque la concentration d’Halobacterium augmente fortement, la concentration en oxygène dissous dans le milieu devient trop faible. On constate alors que cette archée peut là encore utiliser l’énergie lumineuse. C’est une autre protéine membranaire, la bactériorhodopsine, sensible aux photons, qui le lui permet (en créant un gradient de protons, converti ensuite en ATP par l’ATP synthase). Cette protéine, abondante dans la membrane de l’archée (et qu’on appelle aussi « membrane pourpre »), participe à la couleur rosée des lacs salés évoquée plus haut.

Autre particularité de Halobacterium salinarum : sa résistance surprenante au rayonnement UV important dans son environnement. Plusieurs mécanismes semblent participer : grosse pellicule de sel autour des cellules, présence de caroténoïdes protecteurs dans la membrane, richesse de l’ADN en bases guanine et cytosine (plutôt qu’adénine et thymine), multiples systèmes de réparation de l’ADN...
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Fumeurs noirs
Figure 3 : Une communauté de vers tubicoles autour d’une source hydrothermale. Riftia pachyptila peut atteindre 2 m de long pour 4 à 5 cm de diamètre. © Image du domaine public, auteur : National Oceanic and Atmospheric Administration
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Les milieux marins profonds nous réservent également des surprises, avec des conditions de pression et de température particulières (100 à 500 bars et moins de 2 °C). Citons l’exemple des désormais célèbres fumeurs noirs, ces sources hydrothermales profondes qui se caractérisent par une pression mais aussi une température très élevée (les fumeurs noirs émettent des fluides riches en soufre, fer et manganèse à plus de 300°C). La vie est localisée dans les parois de ces cheminées qui peuvent atteindre plusieurs dizaines de mètres de hauteur et qui sont traversées par un gradient de température allant de 2 à plus de 200°C. On trouve dans ces parois des archées qui peuvent se diviser jusqu’à 110°C. Prenons par exemple Pyrococcus abyssi, découvert par une équipe de l’institut Océanographique de Roscoff en 1992 et dont le génome a été séquencé en 1998 par le Génoscope. Ce microbe vit entre 70 et 90°C en absence d’oxygène. Il se divise en 30 minutes à 85°C, sa température optimale de croissance et se met en hybernation à 60°C, une température glaciale pour lui. Pyrococcus se nourrit de composés organiques et produit de l’hydrogène sulfuré. Pyrococcus n’est pas seulement un hyperthermophile, c’est également un microbe particulièrement résistant aux métaux lourds présent dans son environnement. Les Pyrococcus, et leurs proches parents, les Thermococcus sont devenus des modèles d’étude pour comprendre les mécanismes qui permettent à la vie de se maintenir à très haute température.
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On trouve aussi à proximité de ces sources une étonnante diversité, composée d’organismes thermophiles et barophiles (unicellulaires et pluricellulaires) et les associations symbiotiques semblent fréquentes. Les fumeurs émettent des composés divers (soufre, fer, manganèse...) et les métabolismes développés par les êtres vivants sont donc particuliers. Citons par exemple le ver tubicole Riftia pachyptila présent dans la zone de température moyenne (autour de 10 à 20°C). Il se développe en symbiose avec des bactéries sulfooxydantes, présentes dans son trophosome (organe interne situé au niveau du tronc ; Riftia ne possède en effet pas de tube digestif).


Une particularité à signaler est le métabolisme de ces bactéries symbiotiques capables d’effectuer l’oxydation d’un composé abondant dans cet environnement : le sulfure d’hydrogène (H2S). L’énergie ainsi obtenue permet la transformation du dioxyde de carbone en molécules organiques, qui peuvent ensuite être assimilés par le ver Riftia. Mais comment le gaz H2S, très toxique, est-il acheminé jusqu’à ces bactéries ? Il est prélevé dans le milieu grâce aux branchies de Riftia (structures rougeâtres sur la photo) puis transporté jusqu’aux bactéries par une molécule particulière directement dissoute dans le sang du ver et nommée Hémoglobine extracellulaire (EHBs).

Les organismes extrêmophiles présentent des systèmes d’adaptation particuliers leur permettant de se développer dans des environnements qui peuvent paraitre hostiles. Pourtant, pour beaucoup de ces extrêmophiles, ces conditions physico-chimiques particulières sont indispensables, leurs structures et leurs métabolismes pouvant être complètement assujettis à leur milieu. De plus c’est rarement un paramètre unique qui est extrême, mais plutôt la combinaison de plusieurs conditions qui entre en jeu. L’étude des mécanismes d’adaptation propres à chaque extrêmophile devient un puzzle qui n’en finit pas de nous étonner. Par exemple, tous les hyperthermophiles possèdent tous une enzyme, la reverse gyrase, capable d’empêcher la double hélice d’ADN de s’ouvrir à haute température. L’étude de ces microorganismes peut aussi avoir des applications intéressantes, comme ce fut le cas avec Thermus aquaticus, une bactérie thermophile découverte en 1969 dans le parc du Yellowstone et dont une enzyme thermorésistante, la Taq polymérase, est à l’origine de la technique de PCR (Polymerase Chain Reaction) permettant d’amplifier une séquence d’ADN. Il est également intéressant de noter que beaucoup des organismes les plus « extrêmes » sont des archées, le « 3ème » groupe du vivant, encore si peu connu et qui nous réserve sans nul doute de belles surprises scientifiques.
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Bibliographie :

  1. « Jusqu'où la vie se niche-t-elle », Pour la Science, Juillet-Septembre 2008, p 43
  2. Yves Fouquet, « Milieux extrêmes océaniques » sur http://www.ifremer.fr, Ifremer, 27 avril 2007
  3. Lucien Laubier, « Écosystème benthiques profonds et chimiosynthèse bactérienne : sources hydrothermales et suintements froids », dans Ifremer. Actes de colloques, n°12, décembre 1990, p. 27
  4. Didier Pol, « Halobacterium salinarum, une archéobactérie extrêmophile pour aborder concrètement le troisième domaine du vivant », Biologie-Géologie, n°1, 2008.
  5. Siliakus MF, van der Oost J, Kengen SWM. Adaptations of archaeal and bacterial membranes to variations in temperature, pH and pressure. Extremophiles. 2017 Jul;21(4):651-670. doi: 10.1007/s00792-017-0939-x. Epub 2017 May 15. Review. PMID:28508135

  6. Michael T. Madigan, John M. Martinko et David Stahl et David Clark. Brock Biology of Microorganisms, 13ème édition. Pearson

  7. Patrick Forterre (2007). Microbes de l’enfer. Edition Belin
  8. Pierre Henri Gouyon et Hélène Leriche (dir) (2010). Aux origines de l’environnement. Edition Fayard

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Last modified: Friday, 21 September 2018, 1:52 PM