Les champignons

LES CHAMPIGNONS

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Auteure : Laure Schneider-Maunoury (Doctorante, MNHN)

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Le terme « champignon » désigne plusieurs organismes ou portions d'organismes selon le point de vue depuis lequel on les observe. Historiquement, les champignons sont les objets d'étude des mycologues ; pour les promeneurs, les champignons sont des produits forestiers que l'on ramasse après la pluie. Scientifiquement, on regroupe sous le nom de « champignons » des êtres vivants eucaryotes au mode de vie filamenteux – c'est-à-dire que leur appareil végétatif est composé de filaments appelés hyphes, l'ensemble des hyphes formant le mycélium – et se nourrissant par absorption de molécules organiques présentes dans leur environnement (ou absorbotrophie). Les champignons sont non-photosynthétiques, donc hétérotrophes au carbone : ils dépendent d'autres êtres vivants pour leur nutrition carbonée. En dehors de ces caractéristiques, les « champignons » appartiennent à deux groupes très distincts dans la phylogénie des Eucaryotes, en orange dans la Figure 1 (c'est donc un groupe polyphylétique)[1] : les Oomycètes et les Eumycètes. Les Myxomycètes, en rouge dans la Figure 1, sont traditionnellement étudiés par les mycologues, bien qu'ils n'aient pas grand-chose à voir avec des champignons.

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Figure 1. Arbre phylogénétique simplifié des Eucaryotes, d'après Lecointre et Le Guyader (2016). Les groupes en orange sont les groupes rassemblés sous le nom de « champignon ».

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Trois groupes étudiés par les mycologues

            Les Myxomycètes, des « amibes collectives »

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Les Myxomycètes, bien que parfois considérés comme des champignons, s'en distinguent par deux différences majeures : ils se nourrissent par phagocytose et non par absorbotrophie, et ils n'ont pas de mycélium. Ils appartiennent à l'un des deux grands groupes d'eucaryotes : les Unicontes, groupe frères des Bicontes, caractérisés par des cellules mobiles possédant un seul flagelle (du grec uni, un, et kontos, flagelle). Les Unicontes sont divisés en deux groupes : les Opisthocontes, et les Amibozoaires auxquels appartiennent les Amibes et les Myxomycètes.

Au cours de leur cycle de vie, les myxomycètes passent par des stades morphologiques variés : en conditions favorables, ils vivent sous la forme d'un plasmode, une très grande cellule entourée d'une paroi cellulosique qui contient de nombreux noyaux. Cette cellule plasmodiale, qui forme une masse gélatineuse (myxomycète vient du grec muxa, mucus, en référence à leur aspect gluant), peut se déplacer à la recherche de nourriture et se diviser en plusieurs plasmodes si les ressources sont suffisantes (on parle de multiplication végétative).

Lorsque les ressources deviennent rares, le plasmode change de forme et met en place des structures plus ou moins sphériques dans lesquelles les noyaux se divisent, puis des membranes cellulosiques apparaissent et séparent ces noyaux en spores indépendantes. Chez la plupart des espèces, les spores sont formées par méiose, elles sont donc haploïdes. Après germination, la spore se transforme en myxamibe mobile qui fusionne avec une autre myxamibe, formant une cellule plasmodiale diploïde (fécondation). La cellule plasmodiale grandit et son noyau se divise régulièrement pour redonner un plasmode multinucléé. Dans ce cas, il y a brassage génétique, donc reproduction sexuée, et les spores jouent fonctionnellement le rôle de gamètes. En revanche, dans certaines espèces, les spores sont formées par mitose et restent donc diploïdes, et elles peuvent directement donner naissance à un nouveau plasmode.

Les Myxomycètes vivent sur différents substrats végétaux, tels que la litière, les mousses ou le bois mort, et se nourrissent de bactéries, d'algues, de débris végétaux et de mycélium fongique.

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         Les champignons « sens large »

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Les Oomycètes font partie des Bicontes, groupe monophylétique qui rassemble les eucaryotes dont les cellules mobiles possèdent deux flagelles (du grec bi, deux, et kontos, flagelle), comme les plantes terrestres ou les algues. Au sein des Bicontes, les Oomycètes appartiennent aux Hétérocontes, taxon monophylétique qui regroupe les organismes dont les cellules mobiles possèdent deux flagelles de taille différente (du grec heteros, autre, différent).

Parmi les Oomycètes, on dénombre plusieurs pathogènes connus, comme Phytophtora infestans responsable du mildiou de la pomme de terre, ou Plasmopora viticola, agent du mildiou de la vigne. D'autres espèces sont parasites d'animaux, ou dégradent la matière organique morte du sol (on les appelle saprophytes).

Les Oomycètes sont des organismes constitués d'hyphes non cloisonnés (aussi appelés siphons), à paroi cellulosique. Comme tous les champignons, les Oomycètes peuvent se reproduire de manière sexuée ou asexuée (avec ou sans brassage du matériel génétique). Lorsque les conditions sont favorables, la reproduction asexuée est assurée par des spores mobiles grâce à leurs deux flagelles, les zoospores, produites par mitose au sein de structures spécialisées (les sporocystes). Ces zoospores asexuées assurent la dispersion de l'organisme.

Lorsque les conditions se dégradent a lieu la reproduction sexuée, qui fait intervenir un hyphe mâle et un hyphe femelle. Ces hyphes possèdent des structures spécialisées dans lesquelles sont formés gamètes mâles et gamètes femelles par méiose (les gamétocystes). La fusion des hyphes mâle et femelle (plasmogamie) met en contact les noyaux haploïdes mâle et femelle qui fusionnent à leur tour (caryogamie) pour former des œufs diploïdes appelés oospores. Ces oospores sont enkystées dans une paroi de mélanine épaisse qui leur permet de passer la mauvaise saison (on parle parfois d' « oospores de résistance »). Lorsque les conditions sont de nouveau favorables, l'oospore germe, met en place un sporocyste et libère les zoospores qui redonnent une nouvelle génération après germination.          

Les Eumycètes (champignons « vrais », sens strict), forment un groupe monophylétique aussi appelé Fungi. Ils appartiennent aux Opisthocontes, groupe qui rassemble les organismes dont les cellules mobiles possèdent un flagelle postérieur (du grec optisthios, postérieur), dont entre autres les animaux[2]. L'appareil végétatif des eumycètes est composé de filaments à paroi chitineuse (et non cellulosique comme les deux groupes précédents) qui constituent la majeure partie de l'organisme. La partie visible, communément appelée « champignon » par les cueilleurs, qui peut être comestible ou au contraire très toxique, n'est que la structure reproductive de l'individu.

Les Eumycètes présentent une grande diversité de formes et de modes de vie. Ils sont classés en plusieurs groupes, dont les mieux connus et les plus importants en termes de rôle écologique sont les Gloméromycètes, les Ascomycètes et les Basidiomycètes (Figure 2).

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Figure 2. Arbre phylogénétique simplifié des Eumycètes, d'après Spatafora et al. (2017). Les groupes en gras sont les phylums les plus importants en termes de nombre d'espèces et ceux dans lesquels on retrouve des espèces mycorhiziennes.

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Les trois principaux groupes d'eumycètes

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Les Gloméromycètes sont un petit groupe d'eumycètes (environ 160 espèces, appartenant au sous-phylum des Glomeromycotina inclus dans le phylum des Mucoromycota) mais ont un rôle écologique majeur : plus de 70 % de la flore terrestre établit une association symbiotique unique, appelée endomycorhize, avec une ou plusieurs espèces de gloméromycètes.

Le cycle de vie des Gloméromycètes est mal connu ; en particulier, l'existence d'une reproduction sexuée n'a pas été clairement démontrée. En revanche, les Gloméromycètes produisent des structures globuleuses riches en lipides, appelées spores, qui sont facilement observables à la loupe binoculaire ou au microscope.

Les Ascomycètes sont le plus grand phylum d'eumycètes, avec environ 32 000 espèces décrites (phylum des Ascomycota). Ils rassemblent des organismes aussi divers que des moisissures de fromage (comme Penicillium roqueforti), des champignons comestibles (les morilles, les truffes...), des levures (par exemple Saccharomyces cerevisiae), des pathogènes (comme l'agent de la graphiose de l'orme, Ophiostoma ulmi) ou encore des lichens. Parmi les ascomycètes mycorhiziens, on trouve des espèces ectomycorhiziennes (dont les truffes) mais aussi des espèces formant des mycorhizes éricoïdes avec des espèces d’Éricacées (parmi les Hélotiales).

Les Ascomycètes tirent leur nom d'une particularité de leur cycle de vie : lors de la reproduction sexuée, deux mycéliums haploïdes fusionnent (plasmogamie), ainsi que leurs noyaux (caryogamie). Le noyau diploïde subit ensuite une méiose qui met en place les spores dans des asques, cellules reproductrices spécialisées à l'intérieur desquelles a lieu la méiose. Ces spores issues d'une reproduction sexuée (fécondation puis méiose) sont appelées ascospores, pour les différencier des conidiospores, qui sont issues du bourgeonnement de cellules plus ou moins spécialisées (reproduction asexuée).

Les Basidiomycètes sont le deuxième plus grand phylum d'eumycètes, avec environ 30 000 espèces décrites (phylum des Basidiomycota), dont un grand nombre d'espèces mycorhiziennes. On compte en particulier des espèces ectomycorhiziennes (comme les bolets, cèpes, amanites, etc.), des espèces formant des mycorhizes éricoïdes (Serendipitacées) et des espèces formant des mycorhizes à orchidées (Tulasnellacées, Sébacinales...).

Lors de la reproduction sexuée des Basidiomycètes, deux mycéliums haploïdes fusionnent (plasmogamie) mais leurs noyaux restent indépendants : le mycélium est alors dicaryotique. Ce mycélium dicaryotique met en place les basides, des cellules reproductrices spécialisées à l'intérieur desquelles a lieu la caryogamie (c'est-à-dire la fusion des noyaux du mycélium dicaryotique), puis la méiose, pour donner naissance à des basidiospores haploïdes. Les basides portant les basidiospores sont facilement observables en montant des lamelles de champignon de Paris (Agaricus bisporus) sous microscope.

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[1] Dans leur ouvrage de référence, Classification phylogénétique du vivant (Belin, 2016), Lecointre et Le Guyader utilisent le terme « champignons » pour désigner les Eumycètes et les microsporidies (des organismes unicellulaires parasites intracellulaires d'une grande variété d'hôtes, groupe frère des Eumycètes). Dans une publication récente, plusieurs auteurs incluent les microsporidies dans le règne des Fungi, et n'utilisent pas le terme d'eumycètes (Spatafora et al., 2017). Par soucis de clarté, on utilisera ici le terme de « champignon » (sens large) pour désigner toutes les formes de vie filamenteuse (Oomycètes et Eumycètes) ; on gardera le terme d'eumycètes pour parler des « champignons vrais » (sens strict), c'est-à-dire les organismes filamenteux absorbotrophes à paroi chitineuse, qui incluent la plupart des espèces connues du grand public (Ascomycètes et Basidiomycètes).

[2] Les Eumycètes sont donc évolutivement plus proches des animaux que des plantes !

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Liens illustrant le cycle reproducteur de quelques familles d'eumycètes

Cycle des ascomycètes (exemple : Sordaria) : http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/IMG/gif/sordaria_cycle.gif

Cycle d’une levure : http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/spip.php?article3534

Cycle des basidiomycètes (exemple : Champignon de Paris) : http://svt.ac-dijon.fr/schemassvt/IMG/champi_cycl.gif

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Last modified: Monday, 11 February 2019, 2:01 PM